Филогенез нервной системы

В развитии нервной системы многоклеточных организмов принято выделять три этапа (или три типа) нервной системы — диффузную (кишечно-полостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Диффузная, или сетевидная, нервная система. Первым этапом развития нервной системы было формирование нервной системы диффузного типа, нервные клетки которой мало напоминают нейроны позвоночных. В них ядро не дифференцировано, количество отростков невелико, их длина незначительна. Передача возбуждения от нейрона к нейрону осуществляется не только с помощью синапсов, но и через протоплаз- матические мостики.

Узловая нервная система — второй этап в эволюции нервной системы. Нейроны узлового типа нервной системы коренным образом отличаются от элементов диффузного типа. На этом этапе филогенеза произошли количественные и качественные изменения нейронов — возросло их общее число и увеличилось число их разновидностей, возникло большое количество вариаций нейронов, отличающихся по размеру, форме и числу отростков. Формирование нервных узлов привело к обособлению и структурной дифференцировке трех основных видов нейронов — афферентных (чувствительных), ассоциативных (вставочных) и эфферентных (двигательных).

Трубчатая нервная система. Нервная система трубчатого типа — высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему (ЦНС) в виде нервной трубки, оканчивающейся на головном конце головным мозгом. На уровне млекопитающих развивается кортикализация — процесс формирования новой коры, экранных структур, обладающих свойствами, которые существенно отличают ЦНС млекопитающих от ЦНС других животных.

Центральная нервная система позвоночных состоит из спинного и головного мозга. Трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел нервной трубки и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные конфигурационные изменения при существенном нарастании объема.

Спинной мозг при своей морфологической непрерывности в значительной степени сохраняет принцип сегментарности и метамерности брюшной нервной цепочки узловой нервной системы. Так, простые сухожильные рефлексы сохраняются в случае целостности только 2—3 сегментов спинного мозга, замыкающих эту рефлекторную дугу. С другой стороны, чрезвычайно развитый аппарат внутри спинномозговых связей обеспечивает целостность и богатство спинномозговых рефлексов. Среди них имеются сложные цепные рефлексы (например, ша- гательный), вовлекающие в процесс возбуждения практически весь спинной мозг. В процессе эволюции позвоночных животных вместе с прогрессирующим усложнением структуры и функции спинного мозга нарастает его зависимость от головного.

Процесс энцефализации, т.е. совершенствования структуры и функций головного мозга, у млекопитающих дополняется кортикализацией — формированием коры больших полушарий и совершенствованием ее функций. Если на уровне стволовых отделов и базальных ганглиев переднего мозга нейроны сгруппированы в виде отдельных специализированных ганглиев или ядер, то кора дает примеры совершенно новых принципов структурной и функциональной организации. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные, но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные паттерны (рисунки) возбуждения и торможения для реализации поведенческих актов. В отличие от ганглионарных структур кора головного мозга обладает чрезвычайно высокой как структурной, так и функциональной пластичностью и надежностью.

В заключение следует отметить, что в организме существуют различные регуляторные механизмы: гуморальный, метаболический, эндокринный. Но только нервная система позволяет организму адаптироваться к сложным и постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, быстро ответить на любое воздействие.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >