Вторичные (периферические) лимфоидные органы

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы являются В Л О, располагаются по ходу лимфатических сосудов. В области ворот в узлы входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят в узлы с противоположной, выпуклой стороны узла.

Развитие. Лимфатические узлы развиваются из мезенхимы в конце 2-го — начале 3-го месяца внутриутробного развития в местах расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. На ранних стадиях развития здесь образуются клетки эритроцитарного и гранулоцитарного рядов, но в дальнейшем они исчезают. Лимфопоэз начинается с 13—15-й недели и продолжается постнатально.

Строение. Лимфатический узел — образование овальной или бобовидной формы размером от 1 до 40 мм в длину. Лимфатический узел снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, отдающей внутрь узла трабекулы (рис. 22.4). Капсула и трабекулы образованы плотной волокнистой соединительной тканью с небольшим количеством ГМК. Строму составляет ретикулярная соединительная ткань, паренхиму — лимфоидная ткань. Лимфоциты распределены в узле неравномерно: по периферии более густо, чем в центре. Периферическую часть узла называют корковым веществом, центральную — мозговым. Между ними располагается паракортикальиая зона.

Лимфа поступает к лимфатическим узлам по 2—4 приносящим лимфатическим сосудам, которые входят в узел с выпуклой стороны. Продолжением приносящих лимфатических сосудов являют-

Рис. 22.4. Схема лимфатического узла 1681: а — общий вид; б — пути циркуляции лимфоцитов в лимфатическом узле: светлые стрелки — по лимфе, темные стрелки — по крови; 1 — капсула; 2 — трабекула; 3 — корковое вещество; 4 — паракортикальиая зона; 5 — мозговое вещество; 6 — приносящий лимфососуд; 7 — краевой синус; 8 — промежуточный синус коркового вещества; 9 — мозговой синус; 10 — выносящий лимфососуд; 11 — лимфоидный узелок; 12 — артерия; 13 — посткапиллярпые вену- лы с высоким эндотелием; 14 — вена ся синусы — щелевидные разветвленные пространства, выстланные эндотелиоподобными береговыми клетками и прикрепленными к стенкам отросчатыми макрофагами (фиксированные). Между береговыми клетками имеются поры. И макрофаги, и береговые клетки способны к фагоцитозу. По синусам протекает лимфа, содержащая лимфобласты, лимфоциты, плазмоциты, свободные макрофаги, нейтрофилы, АГ. Топографически выделяют краевой подкапсулярный синус, промежуточные синусы коркового и мозгового вещества (вокругузелковые и мозговые синусы соответственно), которые в области ворот узла сливаются в воротный синус и формируют выносящий лимфатический сосуд. Береговые клетки в выносящем сосуде сменяются эндотелиоцитами.

В корковом веществе находятся лимфоидные узелки (В-зона), идентичные таковым в других вторичных лимфоидных органах. Узелок состоит из герминативного центра и мантийного слоя.

Герминативный центр образуется под влиянием антигенной стимуляции иммунекомпетентных лимфоцитов. В этом участке на основе кооперации с макрофагами, АГ и Т-хелперами, происходит бласттрансформация, пролиферация и последующая дифференци- ровка В-лимфобластов в проплазмоциты и В-клетки памяти. Поэтому здесь располагаются делящиеся и дифференцирующиеся В-лимфобласты, узелковые дендритные клетки (АПК), макрофаги, фагоцитирующие дефектные лимфоциты, АГ, возможно, Т-хел- перы.

В мантийном слое (короне) могут располагаться лимфоциты, пришедшие из циркуляции (как из лимфы — из краевого и промежуточного синуса, так и из крови — из посткапиллярных венул), Т-хелперы, В-лимфоциты, клетки памяти, проплазмоциты, которые будут дозревать в мозговых тяжах.

Паракортикальная зона (Т-зона) характеризуется диффузным распределением лимфоцитов. Здесь в основном располагаются Т-лимфоциты и интердигитирующие клетки (АПК). В паракорти- кальной зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием. Эти эндотелиоциты посредством своих молекул клеточной адгезии соединяются с лимфоцитами периферической крови и обеспечивают их выход из кровотока в узел.

Мозговое вещество представлено мозговыми синусами и мозговыми тяжами (В-зона) — скоплениями клеток, отходящих от лимфоидных узелков коркового вещества вглубь. Мозговые тяжи содержат макрофаги, плазмобласты и плазмоциты. Это место дозревания плазмоцитов, вырабатывающих АТ, комплементарные АГам. Плазмоциты и АТ поступают в мозговые и воротный синусы лимфоузла, а затем в общий лимфо- и кровоток.

Структура лимфоузла изменяется в зависимости от вида и стадии иммунного ответа. При клеточном иммунном ответе нарастает объем паракортикальной зоны, где увеличивается количество бластов, которые размножаются и дифференцируются в эффек- торные клетки, в том числе цитотоксические Т-лимфоциты.

При гуморальном иммунном ответе расширяются герминативные центры, где пролиферируют В-лимфобласты, размножаются и дифференцируются предшественники плазмоцитов, которые смещаются в мозговые тяжи.

По мере затухания иммунного ответа запустевают герминативные центры, уменьшается толщина паракортикальной зоны и мозговых тяжей.

Функции лимфатических узлов:

• 1) фильтрация лимфы, очистка ее от инородных частиц, мутировавших клеток и АГ;
• 2) освобождение лимфы от избытка воды, белков, жиров;
• 3) антигензависимая пролиферация и дифференцировка лимфоцитов и образование клеток памяти;
• 4) обогащение лимфы АТ и лимфоцитами;
• 5) депонирование лимфы и клеток.