СКЕЛЕТ

ОБЩАЯ ОСТЕОЛОГИЯ

Одной из важнейших функций организма и проявлением его жизни является движение, которое можно рассматривать как альтернативу действию сил гравитации. Среди разнообразных видов движения у животных преобладает мышечное, развитие которого сопряжено с формированием специального биомеханического аппарата, состоящего из двух анатомических составляющих:

• • костей и их соединений;
• • мышц, которые функционируют синхронно как единое целое.

Костная система образует скелет (от греч. skeletos — высохший,

высушенный), который представляет собой комплекс костей, выполняющих ряд жизненно важных функций. Это прежде всего удивительно прочный механический каркас, фундамент всего организма, надежная защита для легкоуязвимых органов (мозга, сердца, легких), а также сложная рычаговая система опорно-двигательного аппарата. В настоящее время со скелетом связывают не только приоритетную опорно-двигательную функцию, но и трофическую и электролитическую. Как «депо» минеральных солей кости участвуют в обмене кальция и фосфора, поэтому они связаны со всеми другими звеньями солевого обмена, прежде всего с органами пищеварения и выделения, эндокринной и нервной системами. Костная ткань, участвуя в обмене, является буфером, стабилизирующим ионный состав внутренней среды.

Скелет образован разновидностями тканей внутренней среды — костной и хрящевой, которые состоят из клеток и плотного межклеточного вещества (матрикса). Кость и хрящ тесно связаны между собой общностью строения, происхождения и функций. Большинство костей (например, кости конечностей, основания черепа, позвоночника) развиваются из хряща, их рост обеспечивается за счет пролиферации хрящевых клеток. Некоторые хрящи (ушные раковины, хрящи воздухоносных путей) не связаны с костью в течение всей жизни, другие же (суставные хрящи, мениски, суставные губы) связаны с ней функционально. У зародыша (в эмбриогенезе) хрящевой скелет составляет 50% массы в тела, а у взрослого организма — всего 2%.

Хрящи выполняют ряд механических функций: покрывая суставные поверхности, повышают их устойчивость к износу, служат амортизаторами и перераспределяют силы сжатия и растяжения, формируют стенки полостей (например, хрящи воздухоносных путей и наружного уха).

Хрящевая ткань содержит около 70—80% воды, 10—15% органических веществ, 4—7% солей. Около 50—70% сухого вещества хряща приходится на долю белка — коллагена.

Основные специализированные клетки хрящевой ткани, вырабатывающие все компоненты хрящевого матрикса, — хондроциты. Они окружены межклеточным веществом, располагаются в полостях (лакунах) и образуют структурно-функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон. Хрящи не имеют собственных кровеносных сосудов, их питание осуществляется диффузно-компрессионным путем из окружающих тканей.

Хрящ покрыт надхрящницей, состоящей из двух слоев: наружного, образованного волокнистой соединительной тканью, имеющей развитый сосудисто-нервный аппарат, и внутреннего, хондроген- ного, в котором лежат молодые хрящевые клетки. В суставном хряще надхрящница отсутствует.

Кости образованы высокоспециализированной костной тканью, механические свойства которой обусловливают особенности их функционирования. Костная ткань чрезвычайно лабильна, это единственная ткань, которая может полностью восстанавливаться после повреждения (рис. 4.1). Сущность перестройки, протекающей в кости, заключается в постоянно происходящих в ней двух диаметрально противоположных процессах — разрушения (резорбция) и созидания (регенерация). Процессы моделирования и ремоделяции кости происходят под влиянием механических сил, возника-

Рис. 4.1. Строение кости:

1 — надкостница; 2 — компактное вещество; 3 — слой наружных окружающих пластинок; 4 — остеоны; 5 — слой внутренних окружающих пластинок; 6 — костномозговая полость; 7 — костные перекладины губчатого вещества ющих в период статики и динамики животного. Они обеспечивают обновление костного вещества, исключая возможность его изнашивания. При этом под действием механической нагрузки в костях возникают упругие деформации, которые служат источником генерирования ими электрических потенциалов (пьезоэлектричество).

Как орган кость состоит из тесно связанных друг с другом компонентов: костной ткани, представленной компактной и губчатой тканями, надкостницы, костного мозга и суставного хряща (рис. 4.2). Костная субстанция может формироваться в двух направлениях:

• 1) там, где требуется большая прочность кости на излом, строится толстый слой компактного вещества, или компакта;
• 2) там, где на кость действуют силы сжатия и растяжения, под тонким слоем компакты строится губчатое вещество кости, обладающее более ярко выраженными деформативными свойствами, чем компакта.

Рис. 4.2. Анатомия трубчатой кости молодого животного:

I — проксимальный эпифиз; II — апофиз; III — диафиз; IV — дистальный эпифиз: 7 — суставной хрящ; 2 — субхондральная кость суставного хряща; 3 — субхондральная кость метафизарного хряща; 4 — метафизарный хрящ; 5 — губчатое вещество; 6 — надкостница; 7 — компактное вещество; 8 — эндост; 9 — костномозговая полость

Было установлено, что при деформации, благодаря наличию в кости кристаллических структур, сходных по строению с природным апатитом, в ней под действием механической нагрузки возникает слабый электрический ток. При этом вогнутые участки кости заряжаются отрицательно и обычно «достраиваются» костной тканью, а выпуклые — положительно, и в них, как правило, происходит разрушение костной ткани (резорбция). Этот факт служит ярким подтверждением того, что кость является саморегулирующейся системой, которая сама себя строит, индуцируя под действием механической нагрузки электрический ток различных силы, частоты и напряжения (см. рис. 4.2).

Костная ткань, как и хрящевая, состоит из клеток и межклеточного вещества. Костные клетки представлены остеобластами, остео- цитами, остеокластами.

Остеобласты — костеобразующие клетки, синтезирующие и сек- ретирующие межклеточное вещество (матрикс), по мере накопления которого они замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательная функция остеобластов — участие в процессе кальцификации матрикса.

Остеоциты — зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию кости. Есть мнение, что эти клетки участвуют в образовании белкового компонента кости и ли- зировании (растворении) межклеточного неминерализованного матрикса.

Остеокласты — гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция остеокластов заключается в удалении продуктов распада кости и лизиса минерализованных костных структур. Они образуются из клеток костного мозга макрофагально-моноцитарной линии. Межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами, склеенными основным аморфным веществом. Коллагеновые волокна ориентированы в направлении действия сил растяжения, которые вызывают кристаллизацию коллагенового волокна, способного откладывать на своей поверхности неорганические соли.

Аморфное вещество заполняет промежутки между клетками и волокнами. В нем содержатся минеральные вещества и протекают процессы обмена веществ. Минеральные соли, как правило, располагаются между фибриллами коллагена и прочно прикрепляются к ним. Кость содержит 98% всех неорганических веществ, в том числе 99% кальция, 87% фосфора, 58 % магния. Кристаллическая структура минералов кости сходна со структурой гидроксиапатита [Са₁₀ (Р0₄)₆ (ОН)₂] (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Возрастные изменения химического состава кости

Процесс костеобразования по А.В. Русакову (1959) включает четыре фазы:

• 1) пролиферацию (размножение) остеобластических клеток;
• 2) образование коллагеновых волокон;
• 3) образование межклеточного аморфного склеивающего белково-углеводного вещества;
• 4) пропитывание межклеточного вещества минеральными солями.

Различают зрелые и незрелые клеточные структуры. Первые состоят из грубоволокнистой костной ткани, волокна которой напоминают по виду войлок и содержат большое количество остеоцитов, расположенных группами (кости зародыша и новорожденного), а вторые — из пластинчатой костной ткани (представленной костными пластинками). Межклеточное вещество такой кости имеет упорядоченную ориентацию коллагеновых волокон.

Компактный слой кости имеет остеонное строение. Остеон, или гаверсова система, представляет систему костных пластинок, расположенных концентрически вокруг гаверсова канала. Последний содержит сосуды, которые, соединяясь друг с другом, пронизывают компактное вещество. Остеоны в одной и той же кости бывают различной степени зрелости, что определяет разный уровень их минерализации, который возрастает пропорционально возрасту.

По периостальной (обращенной к надкостнице) и эндостальной (обращенной к костному мозговому участку) поверхностям параллельными длиннику кости рядами располагаются наружные и внутренние генеральные системы пластинок, а между остеонами находятся вставочные (интерстициальные) пластинки, являющиеся остатками подвергшихся резорбции остеонов. Система генеральных пластинок, в свою очередь, пронизана фолькмановскими каналами, которые также содержат сосуды и соединяются с гаверсовыми каналами. Наконец, наружные генеральные костные пластины покрыты надкостницей, которая состоит из двух слоев (наружного — фиброзного и внутреннего — остеогенного) и богата кровеносными и лимфатическими сосудами, а также нервами. В процессе роста надкостница строит кость, накладывая на нее все новые и новые ряды костных пластинок (аппозиционный рост кости). Внутрикостно по надкостнице проходят сосуды и нервы, поэтому без нее кость мертва. Благодаря надкостнице кость восстанавливается при переломах. Губчатый слой кости (спонгиоза) представлен костными балками и трабекулами, образующими замкнутую сеть. В спонгиозе больше неминерализованных костных структур, чем в компакте. Это связывают с тем, что в губчатых отделах кости обменные процессы протекают более интенсивно, чем в кортикальном слое. Костные балки губчатого вещества направлены, как правило, параллельно линиями напряжений, т.е. имеют векторную ориентацию, благодаря чему кость может выдержать большие механические нагрузки.

Во внутренних полостях костей и ячеях губчатого вещества, выстланных эндоостом (слой плоских остеогенных клеток, лежащих на тонкой соединительнотканной пластине), располагается костный мозг. В период внутриутробного развития и у новорожденных во всех костных полостях находится красный костный мозг, выполняющий кроветворную и защитную (иммунологическую) функции. У взрослых животных красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества, а костномозговые полости (в теле трубчатых костей) заполнены желтым мозгом, цвет которого обусловлен наличием жировых клеток.

В организме животных насчитывают более 200 костей, отличающихся большим разнообразием строения. В конечном счете их можно свести к нескольким типам.

Первый тип — трубчатые кости. В скелете они выполняют функцию рычагов передвижения. В них различают удлиненную среднюю часть — тело, или диафиз, и утолщенные концы — эпифизы. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который за счет гиалинового метафизарного хряща обеспечивает у молодых животных рост костей в длину. При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может быть асинхронным. Так, лучевая кость предплечья опережает по темпам роста локтевую, что может привести к искривлению конечности в запястном суставе, поэтому данное явление можно рассматривать как возрастное отклонение от экстерьера, не выходящее за границы нормы. Среди трубчатых костей выделяют длинные (биэпифизарные) — плечевую, бедренную, кости предплечья и голени и короткие (моноэпифи- зарные) — кости пясти и плюсны, фаланги пальцев.

Второй тип — губчатые (короткие) кости. Они состоят из губчатого вещества, а снаружи покрыты тонким слоем компакты. Эти кости имеют форму неправильного куба или многогранника и располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с сопротивлением сдавливающим скелет силам. К этому типу следует также отнести кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц (сесамовидные кости).

Третий тип — плоские кости. Они участвуют в образовании полостей, поясов конечностей, выполняют защитную функцию (кости крыши черепа, грудина). Эти кости представляют обширные поверхности для прикрепления мышц, на них можно различить края и углы.

Четвертый тип — смешанные кости. Они имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различные строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например, позвонки, кости основания черепа.

Пятый тип — длинные изогнутые кости — ребра.

Шестой тип — воздухоносные, или пневматизированные, кости. Они имеют в своем составе полость, выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (например, лобная, клиновидная кости, верхняя челюсть).

Кость как орган чутко реагирует на изменения гомеостаза (постоянства состава и свойств организма) и внешнего «механического поля», отвечая на них приспособительными перестройками своей структуры. Так, минеральное и витаминное голодание может привести к развитию рахита, что сказывается на экстерьере животного (появление рахитических четок на ребрах, размет конечностей). Кроме того, недостаточная нагрузка на скелет, возрастные изменения и чрезмерная эксплуатация организма (рабочая, репродуктивная) приводят к явлениям остеохондроза (дистрофического изменения кости и хряща), остеопороза (нарушения равновесия процессов перестройки костной ткани, сопровождающегося снижением количества костной ткани в единице объема кости вследствие уменьшения толщины и числа костных балок без изменения содержания минералов в костной ткани) и остеосклероза (возрастания количества костной ткани в единице объема кости вследствие увеличения толщины и числа костных балок без изменения содержания минералов в костной ткани).