Полная версия

Главная arrow Медицина arrow Анатомия и физиология гомеостаза

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Строение и функции почек

Почки — парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно-солевом гомеостазе, т.е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды, постоянства объема этих жидкостоей, их ионного состава и кислотно-щелочного равновесия. Через почки выводятся из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических и неорганических веществ. Почки участвуют в метаболизме углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ, регулирующих уровень артериального давления, скорость секреции альдостерона надпочечниками и скорость образования эритроцитов.

Почки расположены на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника на уровне XII грудного — III поясничного позвонков. Одна почка расположена выше другой приблизительно на 2—3 см. Известны аномалии развития, когда имеется одна или три почки. У взрослого человека каждая почка весит 120 —200 г, ее длина 10—12 см, ширина 5—6 см, толщина 3—4 см. Передняя поверхность почки покрыта брюшиной, но сама почка находится вне брюшинной полости. Почки окружены фасцией, под которой находится жировая капсула; паренхима почек окружена фиброзной капсулой. Почка имеет гладкий выпуклый наружный край и вогнутый внутренний край, в центре его находятся ворота почки, через которые открывается доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой, воронкообразный резервуар, образованный в почке путем слияния больших почечных чашечек, продолжающийся в мочеточник. Каждая почка состоит из трех полостей: кортекса, мозгового слоя и почечной лоханки.

Отличительная особенность почек млекопитающих — выраженное деление на 2 зоны: внешнюю (корковую) и внутреннюю (мозговую). Мозговое вещество почек образует 8—18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества — почечные (бертиниевы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закругленную и более узкую верхушку — почечный сосочек, обращенный в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступает в почечную лоханку и далее в мочеточник.

В обеих почках человека около 2 млн нефронов. Нефрон — это основная морфофункциональная единица почек. Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное название и выполняющих различные функции. Начальная часть нефрона, чашеобразный слепой конец мочевого канальца, окружающий сосудистый клубочек из приблизительно 50 артериальных капилляров (клубочек Шумлянского), образуя вместе с ним мальпигиево почечное тельце (общее количество которых достигает 4 млн). Стенка капсулы состоит из внутреннего и наружного листков, между которыми находится щель — полость боуменовой капсулы, выстланная плоским эпителием. Внутренний листок прилегает к клубочку, наружный продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество почек, где он, изгибаясь на 180 градусов, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре почек собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество почек и, сливаясь вместе, образуют в сосочке протоки, открывающиеся в почечную лоханку.

Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерно наличие микроворсинок (щеточная каемка) на поверхности, обращенной в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между которыми расположены многочисленные митохондрии. В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щеточная каемка и складчатость базальной мембраны, мало митохондрий. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) — малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращенной в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базальной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крипт. В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и темные клетки.

Кровь поступает в почки из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани почек на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от которых берут начало афферентные (приносящие) артерио- лы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентую (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальца того же самого нефрона.

Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества почек обеспечивается прямыми арте- риолами. Почки иннервируют симпатические нейроны трех нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатические волокна идут к почкам от блуждающего нерва. Чувствительная иннервация почек в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верхних поясничных узлов.

Основные функции почек: экскреторная, осморегулирующая, ионорегулирующая. Они обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобразования: ультрафильтрацией жидкости и растворенных веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции почек фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования все более преобладает над секреторным. Регуляция большинства выделения ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции почек — увеличение объема клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10—100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, так как отношение массы почек к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция почек по поддержанию стабильности состава веществ, растворенных в сыворотке крови. Развитие осморегулирующей функции почек тесно связано с типом азотистого обмена. У млекопитающих конечный продукт азотистого обмена — мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды или способность осмотически концентрировать мочу. У человека в условиях покоя около 1/4 крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии.

Кровоток в почках мужчин составляет 1300 мл в минуту, у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боумэновой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 мл жидкости в 1 минуту. В обычных условиях около 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь, и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидноосмотического давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28А, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки практически не проходят в ультрафильтрат. Функциональное значение от отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, большую часть электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объем жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2/3, но осмотическая концентрация жидкости остается той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т.е. выделению некоторых органических кислот (пенициллин, кардиотраст, параамино- гиппуровая кислота, флуоресцеин и др.) и органических оснований (холин, гуанидин и др.) из околоканальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значительного электрохимического градиента; некоторые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретического гормона — вазопрессина, выделяемого задней долей гипофиза, вследствие чего происходит всасывание воды по осмотическому градиенту. Осморегулирующая функция почек обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотоническая моча, в условиях недостатка воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи был открыт в 1950—60-х гг. XX века.

При реабсорбции натрий пассивно поступает по электрохимическому градиенту внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью находящихся в ней «натриевых насосов» (Na/K ионообменный насос, электрогенный Na насос и др.) выбрасывается во внеклеточную жидкость. Каждый из этих насосов угнетается специфическими ингибиторами. Применение в клинике мочегонных средств, используемых, в частности, при лечении отеков, основано на том, что они влияют на различные элементы системы реаб- сорции Na, К. В отличие от Na, клетка нефрона может не только реаб- сорбировать, но и секретировать. При секреции К из межклеточной жидкости поступает в клетку через базальную плазматическую мембрану за счет работы Na/K насоса, а выделяется он в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно. Это обусловлено увеличением калиевой проницаемости мембран и высокой внутриклеточной концентрацией К. Реабсорбция различных веществ регулируется нервными и гормональными факторами. Всасывание воды возрастает под влиянием вазопрессина, реабсорбция Na увеличивается альдостероном и уменьшается натрийуретическим фактором, всасывание Са и фосфатов изменяется под влиянием паратиреоидного гормона, тирокальцио- тинина и др. Молекулярные механизмы регуляции переноса различных веществ клеткой нефрона неодинаковы. Так, ряд гормонов (например, вазопрессин) стимулирует внутриклеточное образование из АТФ циклической формы АМФ, которая воспроизводит эффект гормона. Другие гормоны (например, альдостерон) воздействуют на генетический аппарат клетки, вследствие чего в рибосомах усиливается синтез белков, обеспечивающих изменение переноса веществ через клетку канальца.

В клетках юкстагломерулярного аппарата почек, расположенного в области сосудистого полюса клубочка, между приносящей и выносящей артериолами, происходит образование ренина. Секреция ренина возрастает при уменьшении почечного артериального давления и снижении содержания Na в организме. В почках вырабатывается как эритропоэтин, так и, по-видимому, вещество, угнетающее образование эритроцитов; эти вещества участвуют в регуляции эритроцитарного состава крови. Установлено, что в почке синтезируются простагландины, вещества, меняющие чувствительность почечной клетки к некоторым гормонам (например, вазопрессину) и снижающие кровяное давление.

Когда мочевой пузырь наполняется, то сфинктеры (кольцеобразные мышцы) выталкивают мочу из мочеточника. Когда вся моча вытекла, то сфинктеры принимают обычное положение, а стенки мочевого пузыря расслабляются.

Выделительная система состоит из почек и мочевого пузыря. Почки соединены с мочеточником, по которому моча попадает в мочевой пузырь и удаляется из организма. Почки очищают кровь от отходов, которые преобразуются в мочу. Моча накапливается в мочевом пузыре, после чего удаляется из организма.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>