Мышечные ткани

Программа 28. Мышечные ткани и их место в системе тканей специального значения. Состав и классификация мышечных тканей. Эмбриональные источники развития. Строение и особенности иннервации

444. Какую роль играют мышечные ткани в системе тканей специального значения? Мышечные ткани вместе с нервной тканью составляют группу тканей специального значения. Они обладают свойством сократимости и благодаря этому завершают биологические двигательные реакции (рис. 116).

Рис. 116. Структурно-функциональная характеристика тканей специального значения

• 445. Какие разновидности клеток и тканей входят в состав мышечных тканей? В состав мышечных тканей входят: миоэпителио- циты, мионевроциты, гладкая мышечная ткань и поперечно-полосатая (сердечная, скелетная) мышечные ткани.
• 446. Какие эмбриональные зачатки зародышевых листков служат источниками развития мышечных тканей? Мышечные ткани в процессе эмбрионального гистогенеза развиваются из эмбриональных зачатков эктодермы, мезодермы и мезенхимы. Такой путь развития тканевой системы называется конвергентным.
• 447. Как классифицируют мышечные ткани? Существуют два подхода к классификации мышечных тканей: гистогенетический и морфофункциональный.
• 448. Как классифицируют мышечные ткани по гистогенетиче- скому принципу? Согласно гистогенетической классификации мышечные ткани подразделяют на следующие типы: эпидермальные (миоэпителиоциты) — развиваются из кожной эктодермы; нейральные (мионевроциты) — образуются из нейроэктодермы; мезенхимные (гладкая мышечная ткань) — формируется из мезенхимы; целомические (сердечная мышечная ткань) — образуются из висцеральных листков спланхнотомов мезодермы; миотомные (скелетная мышечная ткань) — развиваются из миотомов сомитов мезодермы (рис. 117).

Рис. 117. Гистогенетическая классификация мышечных тканей

• 449. Как классифицируют мышечные ткани по морфофункциональному принципу? По морфофункциональной классификации мышечные ткани подразделяют на две группы: гладкие, или неисчер- ченные, — миоэпителиоциты, мионевроциты, гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения и поперечно-полосатые мышечные ткани — сердечная и скелетная (рис. 118).
• 450. Какие формы структурной организации многоклеточных животных образуют мышечные ткани? В образовании мышечных тканей участвуют две формы структурной организации многоклеточных животных: клетки (миоэпителиоциты, мионевроциты, гладкие миоциты, кардиомиоциты) и симпласты (поперечно-полосатые мышечные волокна).

Рис. 118. Морфофункциональная классификация мышечных тканей

• 451. Какие отделы нервной системы иннервируют мышечные ткани? Клеточные формы структурной организации мышечных тканей (миоэпителиоциты, мионевроциты, гладкие миоциты, кардиомиоциты) иннервируются вегетативной нервной системой, вследствие этого их сокращения носят непроизвольный характер, т.е. не контролируются сознанием, а симпластические формы (поперечно-полосатые мышечные волокна) иннервируются соматической нервной системой. Их сокращения носят произвольный характер, т.е. контролируются сознанием.
• 452. Где располагаются и как построены миоэпителиоциты? Миоэпителиоциты представляют собой клеточные формы неисчер- ченных мышечных тканей. Это мышечные ткани эктодермального (эпидермального) происхождения. Миоэпителиоциты образуют сократительный аппарат экзокринных желез эктодермального происхождения (слюнные, слезные, потовые, молочные). Миоэпителиоциты имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают концевые отделы и начальные части выводных протоков желез. Их сокращения способствуют экструзии (выдавливанию) секрета из железы. Сократительный аппарат миоэпителиоцитов образован миофиламентами. В их состав входят сократительные белки актин и миозин.
• 453. Где располагаются и как построены мионевроциты? Мионевроциты представляют собой клеточные формы неисчерченных мышечных тканей. Это мышечные ткани нейрального происхождения. Мионевроциты находятся в составе глазного яблока и образуют сократительный аппарат, суживающий и расширяющий зрачок. Мионевроциты имеют в своем составе актиновые и миози- новые миофиламенты.

454. Где располагается и какое строение имеет гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения? Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения — широко распространенная разновидность неисчерченных мышечных тканей, имеющая клеточное строение (рис. 119 С^Л). У млекопитающих животных и человека она образует мышечные пластинки слизистых оболочек и мышечные оболочки полых внутренних органов (желудок, тонкая и толстая кишка, кровеносные сосуды, влагалище, матка, маточные трубы, мочеточники, мочевой пузырь и др.).

Основой структурной организации гладкой мышечной ткани является гладкий миоцит. Это клетки веретеновидной формы, длиной от 20 до 500 мкм. Гладкие миоциты имеют мезенхимное происхождение, как и фибробласты рыхлой неоформленной соединительной ткани, развивающиеся из того же эмбрионального зачатка, способны синтезировать коллагеновые белки и гликоза- миногликаны. Из них формируются базальные мембраны, прилежащие к плазмолемме миоцита. Ядро гладкого миоцита имеет палочковидную форму. В цитоплазме гладких миоцитов содержатся актиновые и миозиновые миофиламенты.

Актиновые миофиламенты располагаются преимущественно продольно или под углом к длинной оси миоцита, образуя трехмерную сеть. Миозиновые миофиламенты, как правило, проходят вдоль оси миоцита. При сокращении актиновые и миозиновые миофиламенты перераспределяются относительно друг друга.

Гладкие миоциты содержат умеренно развитый набор органелл общеклеточного значения. В их цитоплазме часто видны пиноци- тозные везикулы, содержащие кальций — химический элемент, необходимый для реализации их мышечного сокращения. Каждый миоцит гладкой мышечной ткани окружен базальной мембраной. В ней имеются отверстия. Между соседними миоцитами в области отверстий базальных мембран образуются щелевидные соединения — нексусы (ионные каналы), обеспечивающие взаимодействия сокращающихся гладких миоцитов. Функциональной единицей гладкой мышечной ткани мезенхимного происхождения является группа миоцитов, иннервируемых одним эффекторным нервным окончанием.

455. Какие общие черты структурно-функциональной организации характерны для неисчерченных мышечных тканей? Все разновидности неисчерченных мышечных тканей — миоэпителиальная, мионевральная и гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения — имеют общие черты структурно-функциональной организации: их структурной единицей является миоцит (клетка);

сократительный аппарат миоцитов образован актиновыми и мио- зиновыми миофиламентами; миоциты неисчерченных мышечных тканей иннервируются вегетативной нервной системой; их сокращения носят непроизвольный характер.

• 456. Какие разновидности мышечных тканей относят к исчерченным, или поперечно-полосатым, мышечным тканям? К исчерченным, или поперечно-полосатым, мышечным тканям относят скелетную (соматическую) и сердечную.
• 457. Какой эмбриональный зачаток является источником развития поперечно-полосатой скелетной (соматической) мышечной ткани? Эмбриональным зачатком поперечно-полосатой скелетной (соматической) мышечной ткани являются миотомы сомитов мезодермы.
• 458. Как осуществляется гистогенез поперечно-полосатой скелетной (соматической) мышечной ткани? Гистогенез включает в себя все элементарные компоненты, осуществление которых приводит к формированию дефинитивной ткани. В миотомах сомитов начинается пролиферация клеток, которые образуют клетки вытянутой формы — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте, а другие мигрируют в мезенхиму более отдаленных участков. В ходе дальнейшей дифференцировки миобластов возникает две линии клеток.

Клетки одной из них сливаются вместе и формируют симпласты вытянутой формы — мышечные трубочки (миотубы). В них образуются специальные органеллы поперечно-полосатой скелетной (соматической) мышечной ткани — миофибриллы. По мере дифференцировки мышечных трубочек число миофибрилл в них увеличивается, а содержание гранулярной эндоплазматической сети уменьшается. Исчезают клеточные центры, а ядра перемещаются под плазмолемму. Так мышечные трубочки превращаются в мио- симпласты (мышечные волокна).

Клетки второй линии дифференцируются в миосателлитоциты. Они представляют собой сравнительно мелкие клетки, прилежащие к поверхности мышечных волокон. Это малодифференцированные клетки. Они сохраняют способность делиться митозом и представляют собой камбиальные элементы поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, за счет которых осуществляется ее регенерация

459. Что представляют собой мышечные волокна поперечнополосатой скелетной мышечной ткани и каково их строение? Основным структурно-функциональным элементом поперечно-полосатой мышечной ткани является поперечно-полосатое мышечное волокно (рис. 120 — миосимпласт. Снаружи оно окружено

сарколеммой, в которую вплетаются ретикулярные и коллагеновые фибриллы, составляющие его опорный аппарат. Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами. Они построены из упорядоченно расположенных нитей актина и миозина — сократительных белков мышечных тканей — и занимают центральное место в миосимпласте, тогда как ядра находятся на периферии саркоплазмы. Для закрепления нитей актина и миозина в мышечном волокне существуют телофрагмы и мезофрагмы.

Телофрагма представляет собой сеть белковых молекул, натянутых поперек мышечного волокна и прикрепленных к сарколемме. На продольном срезе миосимпласта она выглядит линией толщиной 100 нм, получившей название Z-линии. Участок мио- фибриллы между двумя телофрагмами (Т) называется сарко- мером — это структурно-функциональная единица миофибриллы. Саркомер включает в себя следующие структуры миофибриллы: Т + ¹/₂ И-диска + А-диск + */₂ И-диска + Т.

Посредине саркомера располагается мезофрагма. От нее в сторону телофрагмы отходят нити миозина, а от телофрагмы навстречу к ним идут нити актина. Они встречаются на некотором расстоянии и идут параллельно друг другу, причем каждый толстый миозиновый филамент сопровождается шестью тонкими актино- выми миофиламентами. На срезе саркомера участок, занятый ме- зофрагмой и прилежащими к ней зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н-полосы, или светлой зоны, а участок, в котором находятся нити миозина и частично актина, — A-полосы, или А-диска.

Участки двух соседних саркомеров, разделенные Z-линией, которые содержат только нити актина, составляют вместе И-диск, т.е. изотропный диск. A-диск (анизотропный) содержит нити как миозина, так и актина. Чередование А- и И-дисков в миофиб- риллах придает мышечному волокну поперечную исчерченность (см. рис. 120

Актиновые филаменты образованы молекулами G-актина. На молекуле актина имеется сайт (место) для АТФ. Спиральные желобки между закрученными актиновыми нитями заполнены тонкой нитью белка тропомиозина. Толстые миозиновые линии заканчиваются головками, напоминающие клюшки для игры в гольф. В них содержится АТФаза.

Плазмолемма мышечного волокна на уровне телофрагм образует глубокие каналообразные впячивания, которые называются поперечными трубочками, или Т-трубочками. Когда миосимпласт получает сигнал о начале сокращения, он распространяется по плаз- молемме в виде потенциала действия и переходит на мембрану Т-трубочек. Далее он перемещается на мембраны саркоплазматической сети. Из ее цистерн выходят ионы кальция и взаимодействуют с сократительными белками миофибрилл. В результате этого головки миозина загибаются и скользят по поверхности актиновых нитей, вызывая сокращение миофибрилл. В момент, когда потенциал действия исчезает, ионы кальция возвращаются в цистерны саркоплазматической сети и сокращение миофибрилл прекращается. Источником энергии для сокращения миофибрилл служит АТФ митохондрий, которые располагаются вдоль каждой мио- фибриллы. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань иннервируется соматическим отделом нервной системы. Ее сокращения носят произвольный характер.

• 460. Какие типы мышечных волокон поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани различают? В поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани различают три типа мышечных волокон: красные (мышечные волокна первого типа); белые (мышечные волокна второго типа) и переходные формы.
• 461. Что представляют собой красные мышечные волокна поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани? Красные мышечные волокна сравнительно бедны миофибрилами, содержат АТФазу медленного типа, сукцинатдегидрогеназу (высокая активность), большое количество миоглобина и гликогена. Красные волокна обладают меньшей силой сокращения и малой утомляемостью (рис. 121 ГЧ
• 462. Что представляют собой белые мышечные волокна поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани? Белые мышечные волокна сравнительно богаты миофибриллами, содержат АТФазу быстрого типа, сукцинатдегидрогеназу (низкая активность). Они обладают большой сократительной силой и более быстрой утомляемостью. В каждой мышце есть красные, белые мышечные волокна и переходные формы.
• 463. Что представляют собой миосателлитоциты поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? Миосателлитоциты — это малодифференцированные камбиальные клетки, за счет которых осуществляется регенерация поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани.
• 464. Что представляет собой сердечная мышечная ткань?

Сердечная мышечная ткань относится к поперечно-полосатой мышечной ткани (рис. 122 По гистогенетической классификации она является тканью целомического типа. Сердечная мышечная ткань развивается из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома мезодермы. Она имеет клеточное строение. Структурно-функциональная единица сердечной мышечной ткани — кардиомиоцит. Сократительный аппарат кардиомиоцита представлен миофибриллами, имеющими такое же строение, как и миофибриллы миосимпластов поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани. Сердечная мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой. Ее сокращения, как и сокращения других клеточных форм мышечных тканей, носят непроизвольный характер.

• 465. Какие виды кардиомиоцитов различают в поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани? В сердечной мышечной ткани различают пять структурно-функциональных видов кардиомиоцитов: рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие и секреторные.
• 466. Каково строение рабочих (сократительных) кардиомиоцитов и какую функцию они выполняют? Рабочие (сократительные) кардиомиоциты — это сократительный аппарат сердечной мышечной ткани. Они имеют цилиндрическую форму. Рабочие кардиомиоциты, объединяясь друг с другом своими концами, образуют функциональные волокна. Внешне они напоминают мышечные волокна (миосимпласты) поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани. Однако при внимательном рассмотрении в микроскопе нетрудно заметить, что так называемые сердечные мышечные волокна сим- пластами не являются. Видно, что они образованы кардиомиоцитами. Их границы заметны в виде вставочных дисков. По своей структуре кардимиоциты существенно отличаются от миосимпластов скелетной мышечной ткани. В кардиомиоцитах ядро занимает центральное положение, а миофибриллы располагаются по периферии цитоплазмы. В мышечных волокнах скелетной мышечной ткани ядра лежат по периферии цитоплазмы, а миофибриллы занимают центральное положение. В отличие от миосимпластов кардиомиоциты образуют боковые анастомозы, придающие сердечной мышце сетевидное строение. В скелетной мышечной ткани миосимпласты (мышечные волокна) всегда располагаются строго параллельно друг другу. Рабочие кардиомиоциты содержат большое количество миофибрилл, которые имеют такое же строение, как и в миосимпластах поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани. Это их общее свойство и послужило основанием включить сердечную мышечную ткань в группу поперечно-полосатых мышечных тканей. В структурно-функциональном отношении кардиомиоциты обладают основными свойствами неисчерченных мышечных тканей: имеют клеточное строение, иннервируются вегетативным отделом нервной системы, их сокращения носят непроизвольный характер.
• 467. Что представляют собой другие виды кардиомиоцитов поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани? Синусные (пейсмекер- ные) кардиомиоциты обладают свойством воспринимать нервный импульс и задавать кардиомиоцитам определенный ритм сокращения и расслабления. Именно они передают сигналы переходным кардиомиоцитам, которые, в свою очередь, проводят их к проводящим кардиомиоцитам. Они их замыкают на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая сократительную деятельность мышечной оболочки сердца. Секреторные кардиомиоциты — это эндокринные элементы сердца. Они выделяют катехоламины (адреналин, норадреналин) и натрийуретический фактор, регулирующий деятельность почек.

Тесты для самоконтроля: программа 28 (28.1—28.37).