Полная версия

Главная arrow Агропромышленность

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ПРЕВРАЩЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМАМИ СОЕДИНЕНИЙ УГЛЕРОДА, АЗОТА И ДРУГИХ ЭЛЕМЕНТОВ

Круговорот углерода

Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, называют биотическим круговоротом веществ. В биотический круговорот вовлечены также важнейшие для биоты минеральные элементы. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, особенно когда речь идет о всей биосфере, называют еще биогеохи- мическим круговоротом.

Доминирующая роль в круговороте веществ принадлежит микроорганизмам. Это обусловлено их широким распространением и необычайной метаболической гибкостью при высокой скорости обмена. Например, слой плодородной почвы толщиной 15 см может содержать до 5 т микробной биомассы на гектар. Известный ученый- микробиолог Д. И. Никитин приводит данные, полученные прямыми методами учета: суммарная микробная биомасса суши значительно превышает биомассу животных и ежегодный прирост за счет фотосинтеза достигает 200 • 109 т (ежегодный фотосинтез составляет 56,6 • 109 т). Биомасса микроорганизмов в почвах разных зон стабильна по величине и повышается в ряде почв от севера к югу.

В природе все организмы разделяют на три группы. Продуценты - зеленые растения и микроорганизмы, синтезирующие органические вещества, используя энергию солнца, углекислый газ и воду:

Потребители (консументы) - животные, расходующие значительную часть первичной биомассы на построение своего тела.

Деструкторы - бактерии и грибы, разлагающие погибших животных и растений; при этом органические вещества превращаются в неорганические, т. е. происходит минерализация.

Углерод же окисляется до С02 и возвращается в атмосферу.

Метаболизм разнообразных углеродсодержащих соединений в почве будет очень различен как вследствие многообразия их структуры, так и по причине разнообразия микробной флоры, обладающей активностью в отношении этих веществ (рис. 14). Эти различия выражаются в одинаковой скорости расщепления указанных веществ и в образовании различных промежуточных продуктов обмена. Часть углерода при образовании и последующем его захоронении в литосфере входит в состав органогенных горных пород (торф, уголь, горючие сланцы), другая -участвует в водоемах в образовании карбонатных пород (известняки, доломиты). Особое место в современном круговороте углерода играет массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания С02 в атмосфере, вызывающее так называемый парниковый эффект.

Атмосферный воздух содержит около 0,03% С02, но продуктивность зеленых растений настолько велика, что весь запас углекислоты в атмосфере (2600 • 109 С02) был бы исчерпан за 20 лет. Фотосинтез бы прекратился, если бы микроорганизмы, растения и животные нс обеспечивали возвращение СО, в атмосферу в результате непрерывной минерализации органических веществ.

Цикл углерода

Рис. 14. Цикл углерода

Содержание кислорода в атмосфере в настоящее время составляет около 21,0%. Считают, что весь этот кислород биогенного происхождения. Древнейшая атмосфера Земли состояла из метана, углекислого газа и паров воды. Кислорода в этой атмосфере не было, и жизнь возникла на Земле на основе брожения. В настоящее время колоссальное нарушение в круговороте кислорода связано с деятельностью человека: сжигание огромного количества органического топлива; загрязнение мирового океана нефтью и другими пленкообразующими продуктами; нарушение озонового экрана, уничтожение лесных массивов.

Циклические превращения углерода и кислорода реализуются главным образом через два разнонаправленных процесса: кислородный фотосинтез и дыхание (или горение в небиологических реакциях). При кислородном фотосинтезе аэробные цианобактерии и зеленые растения основную часть окисленной формы углерода (С02) переводят в восстановленное состояние, характерное для органических соединений (глюкозу), а восстановленную форму кислорода (Н, О) окисляют до 02 В анаэробных условиях органические соединения расщепляются путем брожения либо окисляются в процессе анаэробного дыхания при наличии акцепторов водорода. В роли акцепторов водорода выступают нитраты, сульфаты, карбонаты.

«Брожение - это жизнь без воздуха» (Л. Пастер) - осуществляется многими микроорганизмами: анаэробными и факультативноаэробными (способными расти как в присутствии кислорода, так и без него). При брожении продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. В зависимости от того, какие продукты брожения преобладают или являются особенно характерными, различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое, уксуснокислое брожение.

При сбраживании углеводов образуются такие продукты, как С02 Углерод органических соединений возвращается в воздух в виде углекислоты. В этом процессе активнейшую роль играют микроорганизмы, разлагающая способность которых во много раз выше, чем у животных и растений. Эти процессы сопровождаются выделением тепла и характеризуются большим несоответствием между количеством действующих микробных ферментов и размерами вызываемых ими изменений того или иного вещества.

В общем метаболизме углерода органический углерод (он имеет в основном растительное происхождение) попадает в почву в результате разнообразных естественных процессов (мертвые растительные ткани, корни, стебли, листья) и искусственных (внесение в почву натурального навоза или компоста). Большое разнообразие органических веществ, их различная устойчивость к воздействию микроорганизмов обусловливают поэтапность их распада и сукцессию микроорганизмов. Органический углерод животного происхождения в количественном отношении менее значим (почвенные микро- и макрофлора, фауна, останки животных).

После того как растительные ткани попали в почву, микроорганизмы в первую очередь расщепляют простые сахара и растворимые в воде соединения; эти вещества исчезают в течение нескольких дней. Конечными продуктами их минерализации являются углекислый газ и вода, но этапы минерализации и промежуточные продукты очень различны в зависимости от влажности, аэрации и температуры почвы. Эти факторы определяют участие аэробных или анаэробных бактерий.

Несколько упрощая, рассмотрим следующие способы расщепления углеводов. Аэробные микроорганизмы превращают углеводы, как правило, в кислые продукты в процессе окисления: пировино- градную и молочную кислоты, ацетальдегид, уксусную кислоту и др. с образованием конечных продуктов - С02 и Н20.

Анаэробные бактерии, расщепляя углеводы в процессе брожения, образуют летучие С,,- С5-кислоты, молочную кислоту, спирты, Н2, СН4 и С02 От вида микроорганизмов и глубины минерализации углеводов, которая непосредственно связана с ферментативной активностью бактерий, зависят конечные продукты брожения.

Гликолитический процесс осуществляют молочнокислые бактерии (они являются анаэробами или микроаэрофилами):

Происходит распад глюкозы на две молекулы молочной кислоты. Среди побочных продуктов молочнокислого брожения могут быть уксусная кислота, иногда этиловый спирт и диоксид углерода. Характер накапливаемых на определенных средах побочных продуктов постоянен для определенной культуры бактерий и может служить для их идентификации. Существуют гомофернентативные, гетерофер- ментативные бактерии и бифидобактерии.

При гомоферментативном молочнокислом брожении образуется только молочная кислота:

При гетероферментативном молочнокислом брожении образуются молочная кислота и этиловый спирт:

а в бифидоброжении - уксусная и молочная кислоты:

В сбраживаемых средах молочнокислые бактерии часто накапливают незначительные количества ацетоина и диацетила, который передается молочнокислым продуктам.

Аэробные микроорганизмы превращают углеводы, как правило, в кислые продукты. Наиболее простым и давно изученным окислительным процессом является получение уксусной кислоты из этанола (уксусно-кислое брожение):

Уксуснокислые бактерии - строгие аэробы, устойчивы к кислотам, способны окислять не только этанол, но и другие субстраты, в частности, сорбит окисляют до сорбозы, необходимой для синтеза витамина С, маннит - до фруктозы и т. д.

При спиртовом брожении пируват вначале трансформируется в ацетальдегид, который восстанавливается до этанола:

Главные продуценты этанола - дрожжи, многие грибы и даже растения в анаэробных условиях накапливают этанол. У ряда анаэробных и факультативно-анаэробных бактерий этиловый спирт тоже является главным или побочным продуктом сбраживания гсксоз или пентоз. В процессе спиртового брожения образуются сивушные масла (амиловый, бутиловый и другие спирты), являющиеся побочными продуктами обмена некоторых аминокислот: изолейцина, лейцина и валина.

Пропионовокислое брожение лежит в основе созревания сыров. Вкусовые качества и рисунки сыра («глазки») зависят от конечных продуктов брожения, образующихся в процессе жизнедеятельности пропионовокислых бактерий (в том числе и от химического состава газов в «глазках»). Сбраживание углеводов происходит по схеме.

Суммарно реакции пропионовокислого брожения могут быть представлены в следующем виде:

Пропионовая кислота образуется из молочной микроорганизмами рода Propionibacterium (коринеформные бактерии), относящихся к микроаэротолерантным формам. Они обитают в рубце и кишечнике жвачных животных и образуют жирные кислоты, главным образом пропионовую и уксусную. В сырах пропионовокислые бактерии после окончания молочнокислого брожения лактозы сбраживают молочную кислоту в уксусную и пропионовую кислоты, придающие острый вкус продукту.

При маслянокислом брожении кроме масляной кислоты образуются различные органические кислоты и спирты. Они являются типичными продуктами сбраживания углеводов анаэробными спорообразующими бактериями (клостридиями), которые широко распространены в природе.

Суммарное уравнение маслянокислого брожения имеет следующий вид:

Источниками углерода для маслянокислых бактерий может служить широкий спектр жиров, моно-, ди- и полисахаридов. Маслянокислое брожение идет по схеме Эмбдена - Мейергофа - Парнаса до пировиноградной кислоты, из которой образуются уксусный альдегид, муравьиная и уксусная кислоты, иногда этиловый спирт. Муравьиная кислота не накапливается, она расщепляется на С02 и Н2 Конденсация уксусного альдегида приводит к образованию масляной кислоты.

По способности использовать различные субстраты клостридии делят на сахаролитики (расщепляют преимущественно полисахариды или сахара) и протеолитики (расщепляют белки, пептоны и аминокислоты). Эти группы, в свою очередь, объединяют на основе типов брожения и его продуктов:

Процессы образования ацетона и бутанола тесно связаны между собой. Вначале образуется масляная кислота; по мере подкисления среды начинают синтезироваться ферменты (в т. ч. ацетоацетатдекар- боксилаза), действие которых приводит к накоплению ацетона и бутанола. Этанол образуется в результате восстановления ацетальдегида (или ацетил-СоА).

Целлюлоза представляет собой высокомолекулярный полимер с неразветвленной цепью, состоящей из соединенных 0-1,4-связями глюкозных остатков, число которых в молекуле целлюлозы колеблется от 300 до 3000. Первым этапом в разложении целлюлозы является ферментативный гидролиз этого полимера под действием фермента целлюлазы до дисахарида целлобиозы, которая при воздействии фермента целлобиазы гидролизуется и переходит в глюкозу:

В анаэробных условиях целлюлозу гидролизуют многие миксо- бактерии, но в основном мезофильные и термофильные клостридии. Они обитают в почвах, компостах, навозе, речном иле и сточных водах. Продукт сбраживания целлюлозы на втором этапе - молочная, масляная, муравьиная и уксусная кислоты, спирты, водород и диоксид углерода.

В рубце жвачных животных присутствуют специфические целлюлозоразрушающие бактерии (109-1010 клеток в рубцовой жидкости), которые вызывают разрушение целлюлозы кормов до глюкозы, которая затем сбраживается с образованием указанных выше органических кислот, спиртов и газов.

Пектиновые вещества находятся в листьях растений, мякоти плодов, ягод; они придают растительным тканям необходимую прочность. Это сложные полисахариды, так называемые полигалактуро- ниды, соединенные 1,4-связями. Способность расщеплять пектин присуща многим грибам и бактериям, они играют важную роль при мочке льна и конопли.

От ферментативной активности микроорганизмов зависит глубина катаболических процессов при использовании пектина. Например, Clostridium pectinovorum вызывает маслянокислое брожение пектиновых веществ, а С/, felsineum - преимущественно уксуснокислое брожение. Пектолитические ферменты, используемые для различных технических целей (например, для осветления фруктовых соков), получают в основном из грибов, выращиваемых на средах с пектинами.

Бродильными процессами являются анаэробное разложение клетчатки (целлюлозы) и брожение пектиновых веществ. Большая часть целлюлозы (в листьях растений ее до 60%), поедаемой животными, выводится в неперевариваемом виде с калом. Когда этот содержащий целлюлозу детрит попадает в анаэробные слои почвы или донных осадков водоемов, целлюлозу сбраживают разлагающие клостридии и некоторые другие строго анаэробные бактерии. Продукты сбраживания целлюлозы масляная, молочная, муравьиная и уксусная кислоты, водород, диоксид углерода. Водород находится в начале анаэробной пищевой цепи, главные продукты которой - метан и (или) сероводород (рис. 15).

В осадках пресноводных озер и в рубце жвачных животных Н2 превращается метанобразующими бактериями в метан, а в морских анаэробных экосистемах сульфатредуцирующие бактерии превращают Н2 и сульфат в сероводород.

Утилизации целлюлозосодержащих полимеров растений микробным ценозом рубца жвачных животных

Рис. 15. Утилизации целлюлозосодержащих полимеров растений микробным ценозом рубца жвачных животных

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>