Полная версия

Главная arrow Математика, химия, физика arrow Биоорганическая химия

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Вторичная структура ДНК

Вторичная структура ДНК — это пространственная организация полину- клеотидных цепей в ее молекуле ДНК. Согласно модели Дж. Уотсона и Ф. Крика, молекула ДНК состоит из двух правозакрученных полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль; полинуклеотидные цепи антипараллельны друг другу, т.е. направления образования фосфодиэфирных связей в них противоположны: в одной цепи 5'—3', в другой — З'-б'. Обе цепи ДНК имеют строго определенное пространственное расположение, при котором азотистые основания находятся внутри, а фосфатные остатки и углеводные компоненты — снаружи двойной спирали.

Пуриновые и пиримидиновые основания нуклеотидных звеньев направлены внутрь двойной спирали. Между пуриновыми основаниями в структуре одной цепи и пиримидиновыми основаниями в нуклеотидной последовательности другой цепи образуются водородные связи. Основания, связанные водородными связями, составляют комплементарные пары.

Водородные связи между комплементарными основаниями — это один из видов взаимодействий, стабилизирующих двойную спираль. Такой вид взаимодействия называют поперечным в отличие от вертикального — стэкинг-взаимодей- ствия (см. п. 16.6). Водородные связи ^NH***0=C^ образуются между аминогруппой (кислотный центр) одного основания и карбонильной группой (основный центр) другого, а также между амидным и имидным атомами азота NH*»»N^.

В основе комплементарности лежит принцип максимума водородньос связей и соответственно прочность взаимодействия. Между гуанином (Г) и цитозином (Ц) образуются три водородные связи, а между аденином (А) и тимином (Т) — две (рис. 16.9), поэтому пара ГЦ связана прочнее и более компактная: ее геометрический размер составляет 1,08 нм, у пары АТ — 1,11 нм.

Водородные связи являются не единственными силами взаимодействия, возникающими в молекуле ДНК. Из-за большого числа фосфатных групп молекула ДНК имеет отрицательный заряд, т.е. представляет полианион, поэтому с ней могут взаимодействовать положительно заряженные агенты, например белки гистоны, содержащие в боковых цепях большое количество положительно заряженных аминокислотных остатков аргинина и лизина.

Комплементарные пары азотистых оснований

Рис. 16.9. Комплементарные пары азотистых оснований: а — пара ГЦ; б — пара АТ

Спираль ДНК регулярная: один виток спирали, размер которого 3,4 нм, состоит из 10 нуклеотидов, расстояние между нуклеотидами — 0,3 нм; диаметр биспиральной структуры — 2,3 нм (рис. 16.10).

Комплементарностъ оснований лежит в основе закономерностей, которым подчиняется нуклеотидный состав ДНК различного происхождения. Эти закономерности, сформулированные Э. Чаргаффом, называются правилами Чаргаффа:

  • 1) сумма пуриновых оснований равна сумме пиримидиновых оснований, т.е. А + Г = Ц + Т;
  • 2) молярное содержание аденина равно молярному содержанию тимина (А = Т);
  • 3) молярное содержание гуанина равно молекулярному содержанию цитозина (Г = Ц);
Пространственная ориентация компонентов двойной спирали ДНК

Рис. 16.10. Пространственная ориентация компонентов двойной спирали ДНК: А, Г, Т, Ц — азотистые основания

4) ДНК разных биологических видов может отличаться по величине соотношения (Г + Ц)/(А + Т); для высших животных и растений это отношение обычно меньше единицы.

Все нуклеиновые кислоты способны образовывать ионные связи с катионами Mg2+ и Са2+, с положительно заряженными диаминами (спермин, спермидин), структурными белками гистонами и протаминами, а также с многочисленными регуляторными белками.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>