Полная версия

Главная arrow Медицина arrow АКУШЕРСТВО

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Физиология женской репродуктивной системы

Репродуктивная система женщины построена по иерархическому принципу, функционирует в динамическом циклическом режиме и обеспечивает зачатие, вынашивание плода, его рождение и вскармливание. Цикличность физиологических процессов осуществляется посредством синхронной координации функций регуляторных систем - центральной нервной системы, эндокринной, иммунной, цитокиновой и др. В ответ на регуляторные сигналы ткани и органы-мишени претерпевают специфические изменения в соответствии с заданной функцией. Центральные и периферические звенья взаимодействуют также по принципу обратной связи, т.е. при достижении эффекта от посылаемого сигнала центральное звено получает об этом информацию и соответственно изменяет свой режим работы.

Биологическая целесообразность ритмически повторяющихся изменений в органах репродуктивной системы женщины направлена на подготовку организма к беременности. Эти циклические изменения укладываются в срок одного менструального цикла. Если беременность наступила, то репродуктивная система перестраивает свое функционирование, направленное на вынашивание плода. Если беременность не состоялась, то циклические изменения повторяются вновь. Об отсутствии беременности и начале нового цикла свидетельствует менструация. Поэтому 1-й день менструации - это 1-й день нового менструального цикла, а последний день менструального цикла предшествует началу последующей менструации. Нормальная продолжительность менструального цикла у большинства женщин 28 дней. К норме также относится менструальный цикл, составляющий минимум 21 день или максимум 35 дней, но у каждой женщины длительность цикла должна быть постоянной. Циклические изменения, происходящие в организме женщины, наиболее выражены в яичниках (яичниковый цикл) и слизистой оболочке матки (маточный цикл) и происходят синхронно.

Верхушка иерархии репродуктивной системы - головной мозг. Ведущая роль принадлежит дофамину, норадреналину, серотонину. Функцию нейротрансмиттеров выполняют опиоидные нейропептиды: эндорфины и энкефалины, посредством которых импульсы передаются в гипоталамус. Гипоталамус - следующий подлежащий уровень иерархической системы, где синтезируются рилизинг-гормоны (либе- рины и статины). Благодаря системе кровоснабжения гонадотропин рилизинг-гормоны (ГнРГ) имеют прямую и обратную связь с гипофизом. Известно, что люлиберин стимулирует выделение клетками передней доли гипофиза лютеинизирую- щего гормона (ЛГ). Секреция ГнРГ происходит в пульсирующем ритме с интервалом в час, этот ритм называют цирхораль- ным. Гипофиз - следующий нижележащий уровень регуляции репродукции. Под влиянием Г нРГ аденогипофиз секрети- рует гормоны, тройные для периферических органов и тканей: гонадотропные (ФСГ, ЛГ, пролактин), тиреотропный гормон (ТТГ), соматотропный гормон (СТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ). Существует два типа секреции гонадотропных гормонов: тонический с постоянным выделением гормонов на невысоком уровне и циклический с повышением в определенные фазы менструального цикла. Повышение выделения ФСГ наблюдается в начале и в середине цикла, секреция ЛГ возрастает в середине цикла во 2-й его фазе.

Мишенью для ЛГ и ФСГ являются яичники - следующий нижележащий уровень в иерархической пирамиде. Основная функция яичников - формирование фолликулов и яйцеклетки, образование гормонов. Под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике совершаются ритмически повторяющиеся изменения, соответствующие фазам менструального цикла - яичниковый цикл. Эти изменения сводятся к следующим фазам: 1) развитие фолликула - фоллику- линовая фаза; 2) разрыв созревшего фолликула - овуляция; 3) развитие желтого тела - лютеиновая фаза. К достижению репродуктивного возраста у женщины имеется 35 000 - 40 000 первичных (примордиальных) фолликулов. В одном менструальном цикле созревают 10—20 фолликулов (folliculi ovarici vesiculosi), но доминантным становится один, в котором и созревает яйцеклетка, остальные фолликулы подвергаются обратному развитию. Процесс созревания фолликула занимает 1-ю половину менструального цикла, т.е. при 28-дневном цикле он происходит за 14 дней (фолликулиновая фаза). Окончательно яйцеклетка созревает после двукратного деления, приводящего к уменьшению числа хромосом вдвое. Эпителий фолликула в процессе созревания пролиферирует, из однослойного становится многослойным, образуется зернистая оболочка (membrana granulosa folliculi). В центре скопления клеток формируется полость, заполненная фолликулярной жидкостью {liquor folliculi). Рост фолликулов стимулирует ФСГ, эпителием фолликулов вырабатываются эстрогены, мишенью для которых является матка, а также слизистая оболочка наружных половых органов и многие органы (молочные железы, кровеносные сосуды и др). Эстрогены образуются в яичнике в течение всего цикла, но их синтез значительно возрастает в период развития фолликула.

Доминантный фолликул представляет собой пузырек, выпячивающийся над поверхностью яичника. К середине менструального цикла, т.е. к овуляции, достигает диаметра 2-2,5 см, что можно обнаружить при УЗИ. Оболочка фолликула, выступающая на поверхности яичника, истончается и под действием протеиназ разрывается, т.е происходит овуляция. При 28-дневном менструальном цикле овуляция наступает на 13-15-й день. Яйцеклетка, окруженная лучистым венцом, вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а затем в маточную трубу. Эти дни наиболее благоприятны для оплодотворения.

На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело {corpus luteum) - источник прогестерона, начинается 2-я фаза менструального цикла - лютеиновая. Место разорвавшегося фолликула на поверхности яичника тромбируется, оставшиеся оболочки ложатся в складки, клетки зернистой оболочки накапливают липотропный фермент, придающий желтый цвет. Желтое тело функционирует при 28-дневном цикле в течение 14 дней, его диаметр в стадии наивысшего развития достигает 1 см и выступает одним полюсом над поверхностью яичника. Если яйцеклетка, вышедшая из фолликула, оплодотворяется, то желтое тело яичника продолжает расти и превращается в желтое тело беременности {corpus luteum graviditatis). Если беременность не наступила, то с 28-го дня цикла начинается регресс желтого тела, его клетки теряют желтый цвет, образуется белое тело {corpus albicans), которое с течением времени исчезает. Прогестерон, вырабатываемый желтым телом, необходим для подготовки организма женщины к беременности. В большей степени под влиянием прогестерона изменяется эндометрий, в нем наступает секреторная трансформация, необходимая для имплантации бластоцисты. При произошедшем оплодотворении секреторный эндометрий трансформируется в децидуальную оболочку также под влиянием прогестерона. Кроме того, прогестерон снижает возбудимость и чувствительность матки к утеротони- ческим веществам, способствует гипертрофии и гиперплазии мышечных волокон беременной матки, сохранению и развитию беременности. Желтое тело развивается под действием ЛГ, в свою очередь, по принципу обратной связи прогестерон тормозит продукцию ЛГ и ФСГ и задерживает развитие фолликулов в яичнике. Вновь развитие фолликула происходит после регресса желтого тела.

Под влиянием гормонов яичника, образующихся в фолликуле и желтом теле, происходят циклические изменения в матке - маточный цикл. В большей степени циклически изменяется эндометрий, его внутренний функциональный слой. Слой слизистой оболочки, прилегающий к миометрию, циклическим изменениям не подвергается и носит название базального слоя. Сущность циклических изменений в эндометрии сводится к повторяющимся в строгой последовательности фазам: десквамации, регенерации, пролиферации и секреции. Если в предыдущем менструальном цикле беременность не наступила, то это означает, что подготовительные секреторные изменения в слизистой оболочке матки, происходящие для принятия плодного яйца, оказались невостребованными. Организм запрограммирован повторить весь цикл заново, поэтому невостребованный функциональный слой эндометрия отторгается и изгоняется из полости матки. Слущивание (десквамация) эндометрия сопровождается кровянистыми выделениями из половых путей (менструация). Первый день менструации совпадает с 1-м днем нового менструального цикла и 1-й фазой маточного цикла - фазой десквамации. Менструация продолжается 3-7 дней, безболезненна, общая кровопотеря составляет 50-100 мл. По мере отторжения эндометрия происходит его регенерация (фаза регенерации) за счет базального слоя. Десквамация и регенерация по времени почти совпадают, при завершении эпителизации кровоточащей внутренней поверхности матки менструальное кровотечение прекращается. Восстановленный эндометрий под влиянием эстрогенов, вырабатываемых фолликулами яичников, начинает пролиферировать - фаза пролиферации маточного цикла. Под влиянием эстрогенов происходит пролиферация стромы и рост желез слизистой оболочки, железы вытягиваются в длину, затем штопорообразно извиваются. Поэтому фаза пролиферации эндометрия совпадает с созреванием фолликула в яичнике, т.е. с фолликулиновой фазой яичникового цикла, и продолжается до 14-го дня цикла при 28-дневном цикле. Появление в яичнике желтого тела на месте овулировавшего фолликула и выработка им прогестерона (лютеиновая фаза яичникового цикла) стимулирует секреторную трансформацию эндометрия. Поэтому фаза секреции эндометрия совпадает с развитием и расцветом желтого тела в яичнике и продолжается с 14-15-го дня до конца цикла. Под влиянием прогестерона в эндометрии железы вырабатывают секрет, их полость расширяется, становится извитой и в слизистой оболочке матки создаются условия, благоприятные для развития зародыша, если произойдет оплодотворение. Если беременность не наступает, то желтое тело погибает, функциональный слой эндометрия, достигший фазы секреции, отторгается, появляется менструация. После этого возникает новая волна циклических изменений во всем организме, яичниках и матке.

При попадании семенной жидкости в половые пути женщины в дни овуляции создаются условия, благоприятные для оплодотворения яйцеклетки и начала беременности. Оплодотворение обычно происходит в ампулярной части маточной трубы, куда попадает яйцеклетка из полости малого таза после овуляции и множество сперматозоидов, проникших в нижний отдел половых путей женщины и активно продвигающихся навстречу яйцеклетке. В образовании зиготы участвует лишь один сперматозоид, его генетический материал будет передан плодному яйцу. Зигота обладает отцовским и материнским генетическим материалом, подвергается дроблению и перемещается в полость матки. С момента оплодотворения начинается беременность. Одновременно с этим в яичнике желтое тело продолжает свое развитие и превращается в желтое тело беременности, обеспечивая продукцию прогестерона. Под влиянием прогестерона секреторный эндометрий претерпевает метаболические изменения, необходимые для принятия плодного яйца, его имплантации. В ходе последующего дробления образуется морула, состоящая из комплекса бластомеров. Скопление более крупных и темных бластомеров, располагающихся в центре морулы, называется эмбриобласт, из него образуются клетки зародыша и некоторых внезародыше- вых частей. Светлые мелкие клетки-бластомеры окружают эмбриобласт, образуя наружный слой, дают начало трофобла- сту, который обеспечивает имплантацию и питание зародыша. Итогом дробления зиготы является достижение клеточной массы, достаточной для дальнейших стадий развития.

Миграция зародыша по маточной трубе к полости матки продолжается четверо суток. При попадании в полость матки морула превращается в бластоцисту и готова к имплантации в слизистую оболочку матки, превратившуюся в децидуальную оболочку. Для успешной имплантации необходимы условия: готовность слизистой оболочки матки и способность трофобласта. Бластоциста за счет трофобласта прикрепляется к поверхности децидуальной оболочки (5-6-й день после оплодотворения) и постепенно погружается в ее толщу в течение двух суток. В ходе имплантации на трофобласте образуются ворсины, которые вначале не имеют сосудов (первичные ворсины), увеличивающие площадь соприкосновения трофобласта с окружающей тканью, обеспечивая оптимальную трофику плодного яйца. Трофобласт дифференцируется на наружный бесклеточный слой (синцитий) и внутренний слой с клеточным строением {цитотрофобласт). Синцитий обладает выраженной способностью к инвазии и резорбции.

На 2-й неделе эмбриогенеза наряду с размножением клеток происходит рост, перемещение и дифференцировка клеток и клеточных пластов, формируются зародышевые листки и зачатки органов - гаструляция. Результат гаструляции - образование многослойного зародыша, хориона, амниона и желточного мешка. Трофобласт образует выросты - первичные ворсины, посредством которых плодное яйцо взаимодействует с эпителиоцитами матки. На 9-10-й день внезародышевая мезодерма (мезенхима) врастает в первичные ворсины, образуя вторичные ворсины, формируется ворсинчатая оболочка, или хорион. С 10-го дня эмбриогенеза хорион продуцирует гормон хорионический гонадотропин, который стимулирует развитие желтого тела беременности. Пространство между ворсинами и децидуальной оболочкой (межворсинчатое пространство, лакуны) содержит тканевый распад, материнскую кровь, которая питает зародыш. На 7-14-е сутки плодное яйцо питается веществами из окружающих разрушенных материнских тканей (гистиотрофный тип питания).

В конце 2-й недели эмбриогенеза в мезенхиме желточного мешка возникают кроветворные островки, где появляются первые клетки крови, а на 3-й неделе происходит ангиогенез. Мезенхимальные клетки превращаются в эндотелиальные клетки, которые окружают формирующиеся полости, образуя эндотелиальные каналы - сосуды. Сосуды растут почкованием и соединяются друг с другом. Вдоль аллантоиса сосуды растут в направлении хориона, в его вторичных ворсинах появляются сосуды, образуются третичные ворсины. К концу 3-й недели формируется кровоток в хорионе, гистиотрофный тип питания заменяется гематотрофным.

В ходе миграции клеточных потоков образуются эктодерма, мезодерма и эндодерма, из этих трех лепестков формируются все ткани и органы плода. С 4-й недели начинается органогенез и гистогенез.

После завершения начальных стадий развития плод окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной, ворсинчатой и водной. Децидуальной оболочкой {decidua) называется видоизмененный в связи с беременностью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальная оболочка называется также отпадающей оболочкой потому, что она в 3-м периоде родов (после рождения плода) отторгается и изгоняется из полости матки вместе с последом. После имплантации плодное яйцо погружено в децидуальную оболочку. В соответствии с положением яйца в децидуальной оболочке различают три части: 1) decidua parietalis выстилает внутреннюю поверхность матки; 2) decidua capsularis покрывает яйцо со стороны полости матки; 3) decidua basalis расположена между яйцом и стенкой матки. По мере роста плода decidua capsularis и decidua parietalis растягиваются, истончаются и приближаются друг к другу, а decidua basalis утолщается и превращается в материнскую часть плаценты. В эту часть децидуальной оболочки проникают ворсины хориона, вокруг которых образуются межворсинчатые пространства с кровью из материнских сосудов, орошающих поверхность ворсин.

Ворсинчатая оболочка, или хорион {chorion), развивается из трофобласта и мезобласта. Первоначально ворсины покрывают равномерно всю поверхность плодного яйца. После четырех недель беременности на поверхности зародыша под decidua capsularis ворсины исчезают и хорион становится гладким {chorion laeve). Со стороны decidua bacalis (в области плаценты) ворсины разрастаются, становятся ветвистыми {chorion frondosum) и превращаются в плодовую часть плаценты.

Водная оболочка, или амнион {amnion), образует замкнутый мешок, в котором находится плод, окруженный околоплодными водами (амниотической жидкостью). Эпителий амниона участвует в образовании и резорбции околоплодных вод.

Околоплодные воды, или амниотическая жидкость {liquor amnii), к концу беременности достигают объема 1,0—1,5 л. Являясь внешней средой плода, околоплодные воды интенсивно обновляются. К водам примешивается моча плода, чешуйки эпидермиса, продукты секреции сальных желез кожи, пушковые волосы с кожного покрова.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>