Соматосенсорная и моторная оси ЦНС.

Образования ЦНС обеспечивают весь комплекс рефлексов (условных и безусловных), которые осуществляют чувственное восприятие изменений внешней и внутренней среды организма, а также обеспечивают адекватные им немедленные и опережающие действие раздражителей (форпостные) поведенческие акты. Для этого внутри ЦНС существуют морфофункциональные объединения, которые получили название осей. Выделяют соматосенсорную и соматическую (моторную) оси.

Структуры головного мозга, входящие в состав лимбической системы ЦНС [7]

Рис. 7.1.12. Структуры головного мозга, входящие в состав лимбической системы ЦНС [7]

По соматосенсорной оси передается информация от чувствительных рецепторов всей поверхности тела и некоторых его глубоких структур. Эта информация поступает через периферические чувствительные нервы и направляется ко всем сенсорным зонам ЦНС (рис. 7.1.13).

Одновременно с сенсомоторной осью постоянно функционирует соматическая (скелетная) моторная ось нервной системы. Мышечные сокращения могут вызываться нейронами, расположенными на протяжении от пирамидных клеток серого вещества коры до моторных образований спинного мозга включительно. Однако низшие (спинальные) отделы участвуют преимущественно в реализации автоматических мгновенных мышечных реакций на чувствительные раздражители. В то время как структуры высших отделов ЦНС (кора, базальные ганглии, мозжечок) формируют сложные двигательные реакции и поведенческие акты, связанные с мыслительными процессами человека (рис. 7.1.14).

Наряду с соматосенсорной и моторной осями действуют системы управления вегетативными процессами. Через них осуществляется регуляция функций гладких мышц, желез и внутренних органов (сердца, почек, печени и др.).

Таким образом, все основные проявления жизнедеятельности человека происходят при участии центральной нервной системы. Строение ЦНС детально изучено на различных уровнях ее струк-

Соматосенсорная ось нервной системы [7]

Рис. 7.1.13. Соматосенсорная ось нервной системы [7]

турной организации (органном, клеточном, молекулярном). Однако механизмы функционирования головного мозга во много остаются неизученными. ЦНС человека, в отличие от остальных органов и систем, достигнув морфологической зрелости, сохраняет способность к неуклонному совершенствованию высших функций и механизмов их регуляции.

Функциональная организация ЦНС. Чтобы понять функциональную организацию ЦНС, используют блочно-модульный принцип (рис. 7.1.15. Блочно-модульная функциональная организация ЦНС(?}>).

Соматическая (моторная) ось нервной системы [7]

Рис. 7.1.14. Соматическая (моторная) ось нервной системы [7]

Выделяют три основных функциональных блока:

  • • блок переработки сенсорной информации;
  • • блок анализа и синтеза информации, интеграции и координации;
  • • блок организации эфферентных функций и движений.

Основная задача первого блока — переработка информации, поступающей по афферентным путям сенсорных систем о состоянии внешней и внутренней среды организма. Во втором блоке осуществляется анализ и синтез поступающей информации для ее оценки с целью принятия решения о необходимости перестройки функционирования систем организма адекватно изменениям среды. Посредством третьего блока происходит реализация принятых решений путем эфферентной сигнализации, приводящей к изменению поведенческих актов и адекватных им вегетативных реакций. Каждый из этих блоков включает в себя множество модулей, осуществляющих формирование образа внешней среды, анализ и синтез информации, а также организацию адаптивных актов.

В основе функционирования каждого из этих блоков лежит работа нейронов, объединенных в нервные сети (ансамбли) нескольких типов:

  • • локальные сети, образованные нейронами с короткими аксонами; такие сети функционируют в пределах одного иерархического уровня ЦНС (сегмента спинного мозга, ядра продолговатого или среднего мозга). Их основная функция — фильтрация поступающей информации;
  • • иерархические сети, образованные нейронами с длинными аксонами, интегрируют нервные клетки разных уровней ЦНС. Они участвуют в обработке одной и той же информации;
  • • дивергентные сети с одним входом обеспечивают широко расходящиеся связи нейронов на своем и на отдаленных уровнях ЦНС. Эти сети предназначены для вовлечения в какой-либо процесс большого количества нейронных ансамблей, они руководят согласованными действиями больших групп нейронных сетей;
  • • распределенные сети объединяют локальные сети нейронов разных уровней ЦНС, выполняющих общую функцию. Морфофункциональная организация коры. Нервные сети коры головного мозга интегрируются в модули — объединения нейронов и локальных сетей в группы со сходными функциональными свойствами. Модули формируются из корковых колонок, объединений нейронов с множеством вертикальных и ограниченным числом горизонтальных связей. Выделяют микроколонки и макроколонки. Микроколонки располагаются в специализированных сенсорных зонах коры головного мозга. Они отвечают за выделение какого-либо одного признака раздражителя, например определение цвета конкретного предмета. Микроколонки объединены в макроколонки. Нейроны макроколонок осуществляют выделение одного общего признака, например ориентацию предмета в пространстве. Макроколонки объединяются в гиперколонки (модули). Гиперколонки обрабатывают самые разнообразные характеристики стимула (например, ориентацию в пространстве, цвет, положение в зрительном поле и другие).

Нейрон. Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков — многочисленных дендритов и одного аксона (рис. 7.1.16).

Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество контактов (синапсов) с другими клетками. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Его функция — генерация нервного импульса, который распространяется по аксону к другим клеткам. Аксон ветвится на множество коллатералей. Окончания ветвей аксонов образуют множественные синапсы с другими клетками. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные биологические активные вещества (медиаторы, нейромодуляторы и др.). Процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями регулируется другими нейронами, например, путем изменения состояния потенциалзависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны.

Нейрон центральной нервной системы

Рис. 7.1.16. Нейрон центральной нервной системы

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова. Самая высокая возбудимость нейрона обнаружена в области аксонного холмика, а наименьшая — у дендритов. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика.

В функциональном отношении различают афферентные (чувствительные), вставочные (промежуточные) и эфферентные нейроны. Первые выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи передают информацию в регуляторные структуры, расположенные за пределами ЦНС, а также к различным органам и тканям.

Аксонный транспорт. Помимо проведения возбуждения, аксоны осуществляют транспорт различных веществ (белков, органелл, химических соединений) из нейрона к окончанию аксона и обратно (iаксонный транспорт). Различают два вида аксонного транспорта — быстрый и медленный.

Быстрый аксонный транспорт осуществляется специальным механизмом при помощи микротрубочек и нейрофиламентов. Он обеспечивает доставку везикул, митохондрий и некоторых белков из нейрона к окончаниям аксона со скоростью 2,5—4,0 • 102 мм/сут

(iантероградный транспорт). Л изосомы, везикулы и химические соединения, образующиеся в окончании аксона, тем же механизмом и с такой же скоростью транспортируются из окончания аксона в тело нервной клетки {ретроградный транспорт).

Медленный аксонный транспорт осуществляет перенос микротрубочек, нейрофиламентов, РНК, канальных мембранных белков вдоль аксона со скоростью 1 —4 мм/сут. Этот вид аксонного транспорта играет ведущую роль в обеспечении синтетических процессов, происходящих в отростках нейронов.

Глиальные клетки. Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями. Межклеточные щели сообщаются друг с другом, образуя пространство между нейронами и глиальными клетками, заполненное жидкостью. В этом пространстве происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Глиальные клетки служат для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом. Они активно поглощают нейромедиаторы и нейромодуляторы, ограничивая продолжительность их действия на нейроны.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ     След >