МОДУЛЬНАЯ ЕДИНИЦА 1.4. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. МЕХАНИЗМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ

Общая характеристика мышц

Виды мышц. Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Она составляют около 50% массы тела. В организме различают имеется два вида мышц — поперечно-полосатые

и гладкие мышцы. К поперечно-полосатым мышцам относятся мышцы скелета и сердца, на которые приходится 40% массы тела.

Свойства мышц. Мышцы обладают физическими и физиологическими свойствами. К физическим свойствам относятся эластичность и упругость, напряжение (тонус), пластичность (неупругая эластичность). К физиологическим свойствам мышц относятся способность сокращаться и отвечать сокращением на действие раздражителей (сократимость, возбудимость), проводить потенциал действия (проводимость), ритмично сокращаться вне связи с внешними воздействиями (автоматизм) — сердечная и гладкие мышцы.

Функции мышц. Скелетные мышцы поддерживают позу и перемещают тело в пространстве, осуществляют вдох и активный выдох, вырабатывают теплоту, механически защищают внутренние органы, служат депо для гликогена и содержат резерв белков и воды. Сердечная мышца осуществляет насосную функцию в системе кровообращения. Гладкие мышцы поддерживают тонус сосудов и бронхов, определяя тем самым диаметр их просвета, они осуществляют сокращения органов пищеварительной трубки, накапливают и передвигают содержимое полых органов (пищеварения, половых, мочевыделения и др.).

Скелетные мышцы. Мышца как орган содержит мышечную ткань (мышечные клетки и межклеточный матрикс), покрыта соединительнотканной оболочкой, переходящей на сухожилие, содержит чувствительные и двигательные нервные волокна, кровеносные сосуды. Главным элементом мышцы являются мышечные волокна.

Мышечные волокна. Мышечные волокна содержат два вида клеток: многоядерные мышечные клетки (функция сокращения) и клетки-сателлиты (функция восстановления после повреждения мышцы). Мышечные волокна бывают двух типов: экстрафузальные и интрафузальные.

Экстрафузальные крупные волокна составляют основную массу мышцы, они осуществляют сократительную функцию мышцы, иннервируются а-мотонейронами двигательных ядер спинного мозга и черепных нервов. Интрафузальные мелкие волокна входят в состав мышечных рецепторов, иннервируются у-мотонейронами двигательных центров, участвуют в сенсорной функции мышцы. Главным сократительным элементом скелетной мышцы является экстрафу- зальное мышечное волокно.

Скелетное мышечное волокно — структурно-функциональная единица скелетной мышцы. Оно имеет форму протяженного цилиндра с заостренными концами. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Мышечное волокно состоит из миофи- брилл, — главных сократительных элементов, покрытых оболочкой (рис. 1.4.1).

Рис. 1.4.1. Строение скелетной мышцы (цит. D.W. Fawcett, 1986)

Миофибриллы — тонкие нити (диаметром около 1 мкм), длина которых равна длине волокна. В мышечном волокне имеется 1—2 тыс. миофибрилл, составляющих около 50% его объема. Сократительную функцию миофибрилл осуществляют саркомеры.

Саркомер — участок миофибриллы, расположенный между двумя соседними Z-линиями (его длина 2—3 мкм). Саркомер является основной сократительной единицей поперечно-полосатого мышечного волокна. Он состоит из еще более тонких нитей — актиновых и мио- зиновых. Саркомер содержит около 2000 актиновых нитей.

Актиновые нити состоят из трех белковых компонентов — актина, тропонина и тропомиозина. Они представляют собой продукт полимеризации молекул актина в виде двух цепей, обвивающих друг друга. Один конец актиновой нити прикреплен к Z-линии, другой расположен в середине саркомера. Актиновые нити имеют специальные участки, которыми они связываются с миозином. На поверхности актиновых спиралей находятся тропонин и тропомиозин. Тропонин — глобулярный белок, который представляет собой комплекс из трех субъединиц. Каждая из них обладает высоким специфическим сродством к актину, тропомиозину или к Са²⁺. Полагают, что сродство тропонина к ионам кальция инициирует процесс сокращения. Тропомиозин — белок, оплетающий актиновую спираль. В состоянии покоя тропомиозин располагается поверх активных участков, препятствуя их взаимодействию с миозиновыми нитями, лежащему в основе сокращения (рис. 1.4.2).

Саркомер содержит около 1000 миозиновых нитей, каждая из них состоит из белка миозина. Молекула миозина имеет парные головки и шейки, которые выступают над поверхностью миозиновой нити благодаря двум шарнирным участкам (рис. 1.4.3). Один участок спо-

Рис. 1.4.2. Актиновая нить, состоящая из двух спиралевидных молекул F-актина и цепочек молекул тропомиозина, расположенных в желобках между

цепочками актина [7]

Рис. 1.4.3. Молекула миозина:

а — молекула миозина; б — объединение молекул миозина в нить [7] собствует вытягиванию шейки и образованию поперечного мостика между актиновой и миозиновой нитями. Другой шарнир расположен между головкой и шейкой, обеспечивая вращение головки для создания рабочего хода, вызывающего сокращение. Головки имеют два участка связывания — с актином и АТФ. Они обладают также свойством Са²⁺-зависимой АТФазы, осуществляющей гидролиз АТФ, высвобождая ее энергию.