Полная версия

Главная arrow Прочие arrow Вестник охотоведения, 2014, Том 11. Номер 2. Июль

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ГЕНЕТИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 636.934.57:611.8

Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАЗМЕРОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ДИКИХ И ДОМЕСТИЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АМЕРИКАНСКИХ НОРОК VISON

© 2014 г. Н.П. Кораблев1, М.П. Кораблев2, П.Н. Кораблев3, И.Л. Туманов4

'Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Великие Луки, Россия 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва, Россия 3Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, Россия.

E-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script

43ападный филиал Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова, Санкт-Петербург, Россия

Исследована изменчивость относительного объема головного мозга диких и доместицирован- ных американских норок. Установлены достоверные различия между этими морфологическими типами животных - относительный объем мозговой капсулы диких норок превосходит доместицированных на 29%. Обсуждается возможность использования индекса цефализации как критерия, определяющего морфологический тип животных и позволяющего оценивать возможные взаимодействия диких и доместицированных норок в природе.

Ключевые слова: американская норка, индекс цефализации, морфологическое разнообразие.

Содержащиеся на зверофермах доместициро- ванные норки (.Neovison visori) в течение многих десятков поколений подвергаются селекции в направлении укрупнения размеров, увеличения плодовитости и полиморфизма окраски. Дивергенция между ними и дикой формой вида постоянно увеличивается. Взаимодействие диких и доместицированных норок имеет многоплановый характер. Один из интересных и дискуссионных аспектов - влияние крупных клеточных зверьков на фенотип диких. Наличие звероводческих хозяйств создает постоянный источник увеличения численности природных популяций этого инвазионного вида (Данилов, Туманов, 1976; Туманов, 2009; Данилов, 2009). До сих пор остается неясным вопрос о возможности успешной широкомасштабной гибридизации зверьков двух морфологических типов. Специальные исследования показали, что морфологические последствия взаимодействия диких и доместицированных форм не приводят к возрастанию внутривидовой изменчивости (Кораблёв М. и др., 2012).

Задача исследования состояла в оценке относительных размеров головного мозга (степени цефализации), а также количественных и качественных различий этого показателя у диких и звероводческих американских норок. Кроме того, следовало выяснить возможность использования этого теста как диагностического признака принадлежности особей к одному из двух морфологических типов - дикие и доместицированные зверьки.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили коллекции черепов норок, полученные от диких популяций, населяющих различные районы Тверской и Новгородской областей, а также остеологическая коллекция доместицированных норок, содержащихся в зверосовхозе Знаменское (Торопецкий район Тверской области) (табл. 1).

1. Количество используемого в работе материала

Порядковый

номер

выборки

Место сбора

Объем,

экз.

Самцы

Самки

1

Удомельский район Тверской обл.

39

31

8

2

Оленинский район Тверской обл.

24

17

7

3

Торопецкий район Тверской обл.

88

45

43

Порядковый

номер

выборки

Место сбора

Объем,

экз.

Самцы

Самки

4

Полистовский и Рдейский заповедники

32

19

13

5

Знаменский зверосовхоз

54

42

12

Для работы использованы черепа взрослых особей, добытых в период с 1991 по 2009 годы, общим количеством 237 экземпляров.

Объем мозговой капсулы измеряли с помощью метода, применяемого для хищных млекопитающих (Гептнер, Матюшкин, 1973) и грызунов (Яскин, Емельченко, 2003). В качестве её наполнителя использовали свинцовую дробь № 8. Навеску дроби помещали в мозговую капсулу, встряхивая череп и утрамбовывая дробь, чтобы заполнить весь объем, доводя уровень до краёв foramen magnum.

Поскольку прямое сравнение объема мозга из-за существенных различий в размерах домести- цированных и диких животных не позволяет установить их пропорциональную внутривидовую изменчивость (Kruska, Rohrs, 1974), использовали индекс цефализации (ИЦ), предложенный Е.Н. Матюшкиным (1979). Краткая сущность этого показателя состоит в следующем. Рассчитывается кубический объем (мм3) каждого черепа, согласно формулы: (1) наибольшая длина (в случае с Neovi- son vison кондилобазальная) х (2) наибольшую (скуловую) ширину х (3) и высоту черепа в области мозговой капсулы (рис. 1).

Схема промеров, используемых для определения кубического объема черепа американской норки

Рис. 1. Схема промеров, используемых для определения кубического объема черепа американской норки.

ИЦ получали в соответствии с выражением: где V -объем.

Таким образом, данный показатель отражает пропорциональные общему размеру черепа объем головного мозга, что позволяет сравнивать особей различной величины.

Дальнейшая интерпретация ИЦ осуществлялась с использованием методов описательной статистики и ряда многомерных статистических тестов. Расчеты выполнены в программах Excel, Sta- tistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Для определения величин ИЦ диких и доме- стицированных норок получали средние статистические характеристики этого показателя в тестовой группе, состоящей из 54-х экземпляров диких и стольких же доместицированных животных, не дифференцированных по половому признаку. Количество самцов и самок в двух группах было пропорциональным. В среднем значения ИЦ для доместицированных норок составили

0.000237±0.000005 (Jim 0.000190-0.000336; C.v.=16.03) для диких - 0.000335±0.000006 (Jim 0.000270-0.000437; C.v.= 12.24). Между двумя типами популяций,на основе непараметрической статистики Вилкоксона, существуют высоко достоверные отличия: Т— 9; Z=6.32; р<0.0001.

Поскольку зверьки двух типов хорошо различаются по значениям ИЦ, в дальнейшем исследовали половой диморфизм этого показателя отдельно в группах диких и доместицированных животных (табл. 2).

2. Половой диморфизм ИЦ в группе диких и доместицированных норок

Морфологический

тип

Пол

X ±171

Min

Мах

CV

Дикие

б'

0.000320±0.000003

0.000270

0.000382

7.50

9

0.000398±0.000012

0.000301

0.000468

11.56

Звероводческие

0.000220±0.000003

0.000190

0.000266

8.18

9

0.000298±0.000006

0.000265

0.000336

7.38

Статистическая достоверность различий между полами в группе диких и доместицированных животных подтверждена статистически (р<0.03). Также достоверно отличаются значения ИЦ самцов диких от самцов доместицированных норок (р<0.0001), то же и у самок (р=0.002). По данному показателю самки превосходят самцов, и это обратно пропорционально размерным различиям их тела, поскольку у большинства куньих самцы заметно крупнее самок. Значения коэффициента вариации (C.v.) несколько выше в группе диких самок, в то время как самцы, а также доместициро- ванные норки обоих полов по значениям морфологического разнообразия различаются незначительно.

Значения ИЦ в диких популяциях самцов и самок американской норки представлены на рисунке 2.

Варьирование значений ИЦ у самцов и самок американской норки

Рис. 2. Варьирование значений ИЦ у самцов и самок американской норки.

Среди диких популяций наибольший относительный размер головного мозга отмечен у самцов

Удомельского района на северо-востоке Тверской области и Оленинского района. Относительно меньше объем головного мозга у самцов Полисто- во-Ловатской низменности, что подтверждается уровнем статистической значимости различий (/7=0.02). Среди самок наибольшие значения индекса в Удомельском, Оленинском и Торопецком районх на юго-западе области, а наименьшие - у животных Пол истово-Ловатской низменности. В большинстве случаев между ними существуют статистически значимые отличия. Таким образом, среди диких популяций вида крупные относительные размеры головного мозга характерны для норок обоих полов, населяющих различные районы Тверской области. Это наиболее отчетливо проявляется у животных из северо-восточной части региона. Наименьший ИЦ характерен для норок По- листово-Ловатской низменности.

Многофакторным дисперсионным анализом исследовали полиморфизм ИЦ с учетом половой и географической принадлежности популяций, включая также и комбинацию факторов. Их совокупный эффект определяет сильную положительную корреляцию, которая составляет г=0.88 при хорошо выраженной силе влияния факторов F=86.3 и высокой статистической значимости /7=0.00. Фактор полового диморфизма данного показателя выражен исключительно сильно (F=213.32; /?<0.0001). На его фоне географическая изменчивость со всей очевидностью присутствует, но проявляется с меньшей силой (F=66.09; /7<0.0001).

Соотношение индивидуальной изменчивости норок по ИЦ позволяет отметить, что в выборке американской норки из Торопецкого района, на территории которого расположена звероферма, встречаются самцы, имеющие линейные размеры черепа, близкие к средним значениям аналогичных показателей звероводческих норок и даже несколько превосходящие их. Причем значения ИЦ этих особей оказались очень схожи с доместици- рованными. Очевидно, что данные зверьки существенно уклоняются от средних значений диких особей своими размерами и занимают промежуточное положение между дикими и доместициро- ванными. В этой связи возникает предположение гибридного происхождения таких норок.

Соотношение основных размеров черепа и ИЦ двух экземпляров самок американской норки (черепа №55 и №58), отловленных в Торопецком районе, соответствуют доместицированным животным, что может указывать на их зверохозяйст- венное происхождение. Такое соотношение исследуемых величин свидетельствует с большой долей вероятности, что черепа нескольких особей в коллекции диких норок Торопецкого района принадлежат животным, сбежавшим со зверофермы.

В остальных выборках из природных популяций значения ИЦ соответствуют диким особям, лишь иногда приближаясь к нижнему пределу изменчивости.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ИЦ хорошо отражает доместикационные процессы и позволяет надежно отличать диких американских норок от особей, имеющих звероводческое происхождение. В среднем исследованные нами животные различались на 29%, что превосходит различия, обнаруженные у норок других европейских популяций (Kruska, 1996). Относительный размер головного мозга характеризуется выраженным половым диморфизмом. Самки по данному показателю превосходят самцов в среднем на 7,8%.

ИЦ характеризуется популяционногеографической изменчивостью. В пределах рассматриваемого географического пространства обнаружены достоверные различия самцов и самок американских норок в природных популяциях. Это может быть вызвано различной историей их происхождения и долей участия доместицирован- ных норок в формировании природных популяций. Среди двух факторов морфологического разнообразия ИЦ основная роль принадлежит половой, меньшая - географической изменчивости, однако их совокупный эффект хорошо выражен и статистически достоверен.

Более высокое разнообразие объема мозга, оцениваемое с помощью коэффициента вариации, в группе доместицированных зверьков может быть объяснено с позиции, предложенной D. Kruska (2005). Он отмечал, что повышенная изменчивость объема мозга одомашненных млекопитающих при сравнении их с дикими, вероятно, вызвана меньшим давлением стабилизирующего отбора, которому подвержены животные в природе.

В популяциях диких норок обоих полов присутствуют особи по размерам черепа и ИЦ близкие к доместицированным животным. Это указывает как на возможную гибридизацию между двумя морфологическими формами в зоне интрогрес- сии популяций или появление беглецов со звероферм, так и на существование максимальных морфологических отклонений указанных признаков у диких норок. Критериями принятия решений в этом случае могут быть частота встречаемости таких особей в выборке, а также наличие и близость звероферм к природным популяциям как потенциальных источников доместицированных животных.

ИЦ позволяет использовать его как надежный и относительно простой диагностический признак для распознавания диких и доместицированных американских норок.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследования выполнены при поддержке РФФИ (14-04-97510).

ЛИТЕРАТУРА

Гептнер В.Г., Матюшкин Е.Н. Доместикационные изменения объема мозговой коробки млекопитающих в историческом аспекте (на примере кошки) // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, №3. С. 360-370.

Данилов П.И. Новые виды млекопитающих на Европейском Севере России. Петрозаводск: КАРнц РАН, 2009. 308 с.

Данилов И.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Ленинград: Наука. 1976. 256 с. Кораблёв М.П., Кораблёв Н.П., Кораблёв П.Н. Морфо-фенетический анализ популяций американской норки (.Neovison visori) Каспийско-Балтийского водораздела // Российский журнал биологических инвазий. 2012. № 4. С. 36-56.

Матюшкин Е.Н. Рыси Голарктики // Сб. трудов зоол. ин-таМГУ. 1979. Т.ХУШ. С. 76-162. Туманов И.Л. Редкие хищные млекопитающие России (мелкие и средние виды). СпБ.: ООО «Бранко», 2009. 448 с.

Яскин В.А., Емельченко Н.Н. Сезонная и географическая изменчивость объема мозговой капсулы красной полевки (Clethrionomys rutilus, Rodentia) // Зоол. журн. 2003. Т. 82, №11. С. 1375-1380.

Kruska D. The effect of domestication on brain size and composition in the mink (Mustela vison) //

J. Zool (London). 1996. V. 239. P. 645-661. Kruska D.C.T. On the Evolutionary Significance of Encephalization in Some Eutherian Mammals: Effects of Adaptive Radiation, Domestication,

and Feralization // Brain Behav. Evol. 2005. V. 65. P. 73-108.

Kruska D., Rohrs M. Comparative-Quantitative Investigations on Brains of Feral Pigs from the Galapagos Islands and of European Domestic Pigs //Z. Anat EntwiekL-Gesch. 1974. V. 144. P. 61-73.

MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF BRAIN SIZE IN WILD AND DOMESTIC POPULATIONS OF AMERICAN MINK NEO VISON VISON

N.P. Korablev M.P. Korablev2’3, P.N. Korablev3, I.L. Tumanov4

1 Velikie Luki State Agricultural Academy, Velikie Luki, Russia 2Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia 3Central Forest State Nature Biosphere Reserve, Zapovednyi, Tver oblast, Russia E-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script 4Zhitkov All-Russia Research Institute of Game Management and Animal Breeding,

Western Office, St. Petersburg, Russia

Variability of relative brain volume size in wild and domestic populations of American mink was investigated. Significant differences between these two morphological types were pointed out. Relative brain size of wild minks bigger up to 29% vs. domestic animals. Relative brain size (the Index of cephalization) is suitable criterion that allows to distinguish morphological type of American minks.

Key words: American mink, cephalization index, morphological variability.

ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2014, том 11, № 2, стр. 221 - 225

ГЕНЕТИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 575Л7.599.735.3 Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>