Полная версия

Главная arrow Прочие arrow Вестник охотоведения, 2014, Том 11. Номер 2. Июль

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ЭКОЛОГИЯ

УДК 599.325Л :591.526:591.2

Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

ДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОПУЛЯЦИИ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА (LE L.) В ПЕРИОД ДЕПРЕССИИ ЧИСЛЕННОСТИ ВИДА

© 2014 г. В.В. Белкин1, С.В. Стафеев2

'федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук (ИБ КарНЦРАН), 185910 Петрозаводск, Пушкинская 11, e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script 2Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт прикладных математических исследований Карельского научного центра Российской академии наук (ИПМИ КарНЦ РАН), 185910 Петрозаводск,

Пушкинская 11, e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script

Рассматриваются особенности динамики численности зайца-беляка в Республике Карелия и на смежных территориях Европейского Севера в последние десятилетия. Анализируются некоторые показатели, характеризующие популяцию и условия ее обитания при длительной депрессии численности вида в Карелии: распределение животных по территории, уровень генетического разнообразия, соотношение видов в системе «хищник-жертва» и др.

Ключевые слова: заяц-беляк, динамика популяций, структура популяций, факторы, генетическое разнообразие.

Карелия относится к регионам с выраженной 10-12-летней цикличностью численности зайца- беляка (Ивантер, 1969; Белкин, 1982, 2009, 2010; Данилов и др., 2010). Во второй половине двадцатого столетия пики численности имели выраженную тенденцию к снижению, и после последнего из них (в 2000 г.) отмечается длительная депрессия численности зайца. Материалы по численности беляка на всем Европейском Севере России также говорят о ее стабилизации или снижении

(рис. 1). Аналогичные данные имеются и по соседним территориям, в частности по Финляндии (Данилов и др., 2002; Kauhala et al., 2005; Helle, Wikman, 2009). Поэтому представляется интересным рассмотреть имеющиеся материалы по некоторым аспектам биологии и экологии зайца-беляка на Европейском Севере России, собранные в годы депрессии численности вида в конце 70-х прошлого столетия и в первом десятилетии 21 века.

Динамика численности зайца-беляка на Европейском Севере России. Обозначения

Рис. 1. Динамика численности зайца-беляка на Европейском Севере России. Обозначения: по оси ординат - 1 - Карелия (следов на 10 км маршрута); 2 - Мурманская область; 3 - Архангельская область; 4 - Вологодская область (тыс. экз.); 5 - смертность молодняка (%) (по: Ивантер, 1969; Белкин, 2010); по оси абсцисс - годы.

По среднему многолетнему уровню числен- ности беляка и своеобразному характеру её колебаний по годам Республика Карелия, наряду с Коми, Мурманской, Архангельской и Вологодской областями, отнесены Т.П. Томиловой (1975) к Северному региону. Здесь, в том числе и в Карелии, плотность популяции зайца лишь в годы максимальной численности вида соответствует среднему показателю, характерному для оптимума ареала. В остальные периоды она значительно ниже (рис. 2).

Распределение зайца-беляка в Восточной Фенноскандии в 2000-2005 гг. по квадратам 50x50 км, следов на 10 км маршрута (по

Рис. 2. Распределение зайца-беляка в Восточной Фенноскандии в 2000-2005 гг. по квадратам 50x50 км, следов на 10 км маршрута (по: Белкин и др., 2008).

В годы максимальной численности вида отмечается почти повсеместное увеличение поголовья зверьков, а в годы пессимума - обратный процесс. При этом наблюдается изменение характера биотопического распределения животных: в годы высокой численности вида распределение зайцев более равномерное, а в годы низкой численности - возрастает роль стаций переживания, которыми зимой в условиях Карелии служат смешанные леса и лиственное мелколесье (Белкин, 1982, 2010). Они обладают богатой и устойчивой по годам кормовой базой и хорошими защитными свойствами. Численность вида закономерно снижается с юга на север Республики и в подзоне средней тайги значительно выше, чем в северной (рис. 3).

С помощью статистических методов сделана попытка проследить те изменения, которые происходят в распределении беляка по территории при изменении численности вида.

Изменение численности зайца-беляка в подзонах северной (1) и средней (2) тайги. Обозначения

Рис. 3. Изменение численности зайца-беляка в подзонах северной (1) и средней (2) тайги. Обозначения: по оси ординат - следов на 10 км маршрута; по оси абсцисс - годы.

Анализировались показатели относительной численности зайца-беляка (следов на 10 км) по квадратам 50x50 км. Рассматривались два коротких периода, первый из которых охватывает последний пик численности вида в 2000 г., а второй - годы депрессии его численности (рис. 4).

Следует отметить, что соотношение квадратов с различной численностью зайцев, как правило, не соответствует нормальному распределению. При этом, в год минимальной численности зайца (2012 г.) дисперсия показателя учёта значительно ниже, чем в 2000 г., что характерно как для Карелии в целом (4,57 и 48,42), так и для подзоны средней тайги (6,02 и 61,44). Абсолютные значения и изменения этого показателя в подзоне северной тайги минимальны (2,38 и 4,78), что вероятно объясняется общими неблагоприятными условиями обитания вида. Подобная картина наблюдается и в целом за рассматриваемые периоды.

Анализ более обширных выборок по Финляндии и Восточной Фенноскандии, в отличие от Карелии, показывает не только значительно более высокий уровень дисперсии в год обилия зайцев (366,7 и 302,4, соответственно), но и его не столь резкое падение в год низкой численности вида (157,8 и 206,8, соответственно). Учитывая более высокую численность зайца в Финляндии в эти годы (25,6 и 16,3 следа на 10 км), можно предположить, что на более благоприятных по природным условиям территориях уровень дисперсии численности вида максимален, а его изменения - минимальны.

Box plot показателей численности зайца-беляка в периоды с различной численностью вида в Карелии в подзонах северной (1) и средней (2) тайги

Рис. 4. Box plot показателей численности зайца-беляка в периоды с различной численностью вида в Карелии в подзонах северной (1) и средней (2) тайги.

При этом, в отличие от Карелии, при общем снижении численности вида наблюдается более равномерное уменьшение этого показателя по отдельным учётным квадратам. Возрастная структура популяции зайца-беляка (/7=200) в годы низкой численности вида определялась по слоистым структурам кости нижней челюсти (Белкин, 1983). Исследования показали, что доля сеголетков составила 44%, а среди взрослых животных преобладали годовики и двухлетки. Зайцы более старшего возраста, особенно 5-6 лет, встречались значительно реже (рис. 5). Средний возраст взрослых животных составил 2,05 года.

Рысь, в отличие от лисицы, волка, росомахи, куницы - основной хищник, добывающий беляка в Карелии (Белкин, 1982; Данилов и др., 2003). Коэффициент корреляции между численностью жертвы и хищника в южной Карелии составил 0,43, а уравнение регрессии имеет вид: 3 = 11,19 + 0,01Р (р=0,05). В годы минимальной численности зайца-беляка соотношение следов жертвы и рыси значительно напряжённее, чем в годы более высокой численности жертвы (28 и 36 следов зайца на 1 след рыси, соответственно). В год минимума (2012 г.) и последнего пика численности вида (2000 г.) это соотношение ещё более выраженное - 32 и 48 следов зайца на 1 след рыси. Эта же тенденция прослеживается и по подзонам средней и северной тайги. При этом, судя по троплениям суточных ходов рыси (/7=138), в годы низкой численности беляка доля удачных охот рыси составляла 26 % против 33 % в годы высокой численности жертвы, что согласуется с данными по Канаде (Brand et al., 1976). Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что влияние абиотических условий на численность зайца-беляка достоверно подтверждается только в случае взаимодействия факторов - температуры поверхности почвы летом и числа дней с заморозками в мае (17%). В то же время весенне-летние условия погоды определяют численность наземных моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилюсов, а личинки паразитов становятся инвазионными через 30-35 дней при температуре 17-21° С (Маклакова, 1975). Экстенсивность заражения зайцев достигает 87,5%, а объём гипертрофированных паразитами легких составляет 5-20%. Имеющиеся в литературе данные по глобальному потеплению и, в частности, полуамплитуде температуры на поверхности почвы в июле в подзонах средней и северной тайги за 1983-2005 годы (Кучеров, 2013), говорят о величине этого показателя в 19-22° С. Естественно предположить, что такая температура сказывается на развитии моллюсков и паразитов, зараженности зайцев протостронгилюсами и, в конечном счете, на уровне смертности и падении численности вида.

Слоистые структуры кости нижней челюсти (1 - сеголетка, 2 - взрослого) и возрастная структура популяции зайца-беляка в Карелии, %

Рис. 5. Слоистые структуры кости нижней челюсти (1 - сеголетка, 2 - взрослого) и возрастная структура популяции зайца-беляка в Карелии, %.

Этот эффект может в большей степени проявляться в областях с более низким изначальным температурным фоном, там, где дефицит июльских температур несколько не достигал уровня, благоприятного для развития паразитов. К таковым можно отнести и Карелию. Следует признать, что эти рассуждения всего лишь гипотеза, требующая более детального рассмотрения и обоснования. Тем не менее, другие объяснения наблюдаемой длительной депрессии численности вида пока не озвучены.

Ранее выполненные исследования по краниометрии зайца-беляка (Белкин, 1981) показали, что в пределах подвида на Европейском Севере России черепа зайцев из Карелии (выборка из межозерья Ладожского и Онежского озёр) достоверно отличаются от таковых из Ленинградской, Архангельской и Мурманской областей по 2-4 признакам из 5, а в отдельных случаях демонстрируют различия и по коэффициенту вариации. Однако по отдельным фенотипическим и некоторым популяционным характеристикам без привлечения генетических данных трудно проследить возможное разделение населения животных на субпопуляционные группы.

Результаты микросателлитного анализа материалов, собранных в годы депрессии численности вида (Топчиева и др., 2012), выявили, что средние значения показателей наблюдаемой (Н0) и ожидаемой е) гетерозиготности для зайцев, обитающих на территории Карелии, составляют 0,43 и 0,71, соответственно. Исходя из значений генного разнообразия (Д), можно говорить о сходном уровне полиморфизма по микросателлитным локусам зайцев Карелии и Северной Европы (табл.).

Однако пониженная наблюдаемая гетерози- готность 0) может быть связана с усилением инбридинга или со снижением жизнеспособности по микросателлитным локусам гетерозиготных особей на фоне снижения численности вида в Карелии (рис. 2).

Аллельное разнообразие (А) широко варьировало и в среднем по трём точкам (Прионежский район - межозерье Ладожского и Онежского озёр,

Регион

А

Н0

Не

Северная

Финляндия*

5,71

0,73

0,70

Центральная Финляндия*

5,14

0,54

0,65

Южная Финляндия*

7,86

0,62

0,67

Северная Швеция*

6,29

0,65

0,70

Центральная

Швеция*

6,29

0,73

0,75

Норвегия*

5,14

0,71

0,72

Республика Карелия, в т.ч.

6,25

0,43

0,71

Прионежский р-н

9,25

0,43

0,73

Пудожский р-н

4,25

0,38

0,65

о. Валаам

5,25

0,47

0,74

*по: Hamill et al., 2006.

Пудожский район - пограничный с Архангельской областью, о. Валаам - Ладожское озеро) составило 6,25 (табл.).

Значение показателей генетического разнообразия зайца-беляка, обитающего в Северной Европе и в Республике Карелия (по: Топчиева и др., 2012, с дополнениями)

Статистика Райта (Fst =13,3 %), рассчитанная для животных из разных районов Карелии, свидетельствует об их генетической дифференциации, что дает дополнительные основания к выделению в популяции зайца-беляка субпопуляционных групп. Это, вероятно, может быть следствием наличия естественных изолирующих барьеров (Ладожское и Онежское озёра) для животных, ведущих относительно оседлый образ жизни и имеющих небольшой радиус расселения.

Таким образом, очевидно, что при депрессии численности зайца-беляка наблюдаются изменения самых различных динамических показателей его популяции. Они обусловлены как биотическими, так и абиотическими факторами и указывают на высокую экологическую пластичность вида.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 14-05-00439), Президиума РАН (проект № г.р. 01201262113), ОБН РАН (№ г.р. 01201262117).

ЛИТЕРАТУРА

Белкин В.В. Морфологические особенности зайца- беляка в Карелии // Вопросы экспериментальной ботаники и зоологии. Петрозаводск, 1981. С. 5-7.

Белкин В.В. Биология, состояние запасов и хозяйственное использование зайца-беляка в Карелии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 22 с.

Белкин В.В. Экологическая структура популяции зайца-беляка в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. С. 132 - 139.

Белкин В.В. Особенности флуктуации численности зайца-беляка на Европейском Севере России // Экология, эволюция и систематика животных. Матер. Всерос. научно-пр. конф. Рязань, 2009. С. 178-179.

Белкин В.В. Биологические предпосылки освоения ресурсов зайца-беляка на Европейском Севере России // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Самара, 2010. Т. 12(33), № 1(5). С. 1267- 1270.

Белкин В.В., Данилов П.И., Хелле П., Викман М., Блюдник Л.В., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Мониторинг популяций охотничьих животных Восточной Фенноскандии // Матер. Всерос. конф. с международным участием «Северные территории России: проблемы и перспективы развития». Электронное издание. CD № г.р. 0320800990. 2008.

Данилов П.И., Белкин В.В., Фёдоров Ф.В., Блюдник Л.В., Тирронен К.Ф., Панченко Д.В. Млекопитающие. Ресурсные виды // Мониторинг и сохранение биоразнообразия таёжных экосистем Европейского Севера России. Глава 4. Фауна наземных позвоночных. Петрозаводск, 2010. С. 195-260.

Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л., Белкин В.В., Макарова О.А. Рысь Евразии: эколого-географическая характеристика по регионам. Северо-Запад России // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. М.: "Наука", 2003. С. 31- 52.

Данилов П.И., Хелле П., Белкин В.В., Викман М., Ермолаев В.Т., Якимов А.В., Блюдник Л.В., Каныпиев В.Я., Федоров Ф.В. Распределение и численность охотничьих зверей и тетеревиных птиц в Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 2002. 20 с. (на русском и английском языках).

Ивантер Э.В. Заяц-беляк в Карельской АССР // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1969. С. 137- 156.

Кучеров И.Б. Типы изменений проективного покрытия растений приземных ярусов в сосняках средней и северной тайги Европейской России по градиентам климатических факторов // Тр. Карельского научного центра Российской академии наук. Сер. Экологические исследования. Петрозаводск, 2013. С. 38-51.

Маклакова Л.П. Закономерности циркуляции про- тостронгилезной инвазии в лесных угодьях // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас, 1975. С. 166-167.

Томилова Т. П. Численность и использование зай- ца-беляка // Охота и охотничье хозяйство. 1975. № 11. С. 19-21.

Топчиева Л.В., Белкин В.В., Рендаков Н.Л., Малышева И.Е., Коломейчук С.Н. Уровень генетического разнообразия и дифференциации популяции зайца-беляка Lepus timidus в Карелии // Экологическая генетика. 2012. Т. X, № 3. С. 18-22.

Brand Chr. J., Keith L.B., Fischer Ch. A. Lynx responses to changing snow shoe hare densities in Central Alberta // J. Wildlife Manag. 1976. Vol. 40; N3. P.416-428.

Hamill R. M., Doyle D., Duke E. J. Spatial patterns of genetic diversity across European subspecies of the mountain hare, Lepus timidus L. // Heredity. 2006. Vol. 97. P. 355-365.

Helle P., Wikman M. Riistakolmion lumijalkilaskenta vuonna 2009 // Riista- ja kalatalous. N 18. Helsinki. 2009. S. 21-33.

Kauhala K., Helle P., Hiltunen M. Population dynamics of mountain hare Lepus timidus populations in Finland // Wildl. Biol. 2005. Vol. 11, N 4. P. 299-307.

DYNAMIC CHARACTERISTICS OF THE POPULATION OF THE MOUNTAIN HARE (LEPUS TIMIDUS L.) DURING THE DEPRESSION IN THE SPECIES NUMBER

V.V. Belkin1, S.V. Stafeev2

  • 1Institute of Biology, Karelian Research Center, Russian Academy of Sciences,
  • 185910 Petrozavodsk, Pushkinskaya 11, e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script 2Institute of Applied Mathematical Research, Karelian Research Center, Russian Academy of Sciences, 185910 Petrozavodsk, Pushkinskaya 11, e-mail: Этот адрес e-mail защищен от спам-ботов. Чтобы увидеть его, у Вас должен быть включен Java-Script

The features of the population dynamics of the Mountain Hare in the Republic of Karelia and the adjacent areas of the European North in recent decades are to be discussed. There have been analyzed some indices that characterize the population and its habitat conditions during prolonged depression of the species number in Karelia: the distribution of animals, genetic diversity, the ratio of predator species to prey species and others.

Key words: mountain hare, population dynamics, population structure, factors, genetic diversity.

УДК 639.125

*ЭКОЛОГИЯ *

Поступила в редакцию 03.07.2014 г.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>