Полная версия

Главная arrow Экология arrow Анатомия растений

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Вставочная, или интеркалярная, меристема

Вставочная, или интеркалярная (от лат. «интеркаляре» - вкладывать, вставлять), меристема (рис. 18) обуславливает рост междоузлий и листьев, начиная с развертывания почки. Междоузлием называют часть стебля между двумя соседними узлами. Узел - это часть стебля с листом и пазушной почкой. На меристематической верхушке побега узлы и соответственно отходящие от них листовые зачатки сближены. При росте побега вытягиваются в длину междоузлия. Их рост идет за счет деления клеток вставочной меристемы, первичной по происхождению, так как она является остаточной от верхушечной образовательной ткани. В отличие от последней вставочная меристема не имеет инициалей и состоит из производных клеток, которые со временем переходят в разряд постоянных тканей. Кроме того, эта меристема в большей или меньшей степени (у разных растений по-разному) пронизана постоянными тканям.

Распределение меристем в стебле. 1 - апикальная меристема, 2 - вставочная

Рис. 18. Распределение меристем в стебле. 1 - апикальная меристема, 2 - вставочная

меристема

Верхушечная меристема корня

Верхушечная меристема корня - специализированная ткань, первичная по происхождению и верхушечная по положению. Особенности ее организации и защиты от негативных воздействий в известной мере определяются той же средой, в которой находится орган. Верхушка корня защищена многослойным образованием - чехликом, или калиптрой (от греч. «калиптра» - покров). На верхушке побега, как было отмечено выше, нежные меристематические клетки прикрыты разросшимися листьями зачатками. Кроме защитной, чехлик, при наличии в клетках амилопластов (облегчаемого крахмала) в качестве статолитов, выполняет функцию восприятия силы тяжести (рис. 19).

Ту часть корня, которая прикрыта чехликом, называют конусом нарастания. Он образован инициалами и ближайшими к ним производными клетками. В процессе роста и проникновения между почвенными частицами конус нарастания, по образному выражению В. П. Комарова, «роет землю». При этом с его поверхности при обильном выделении пектина отделяются ослизнившиеся клетки. По слизи, как и по смазке, скользит корень. Слущивание наружных клеток не приводит к исчезновению клеток. С внутренней стороны происходит его восстановление за счет апикальной меристемы корня, которая работает в двух направлениях: в сторону тела корня и в сторону чехлика. У ряда покрытосеменных (злаки, пальмы и др.) есть инициали, отделяющие клетки только в сторону чехлика. Этот слой меристематических клеток назвали калиптрогеном (от греч. «калиптра» и «генос» - происхождение).

Верхушечная меристема корня. 1 - инициальные клетки, 2 - клетки корневого чехлика с амилопластами, 3 - слущивающиеся клетки корневого чехлика

Рис. 19. Верхушечная меристема корня. 1 - инициальные клетки, 2 - клетки корневого чехлика с амилопластами, 3 - слущивающиеся клетки корневого чехлика

Особенностью верхушечной меристемы корня следует называть и то, что она не дает начало листьям и репродуктивным органам. Ни те ни другие на корнях не формируются.

На апексе корня может быть одна или несколько инициальных клеток. У тех растений, у которых подобная клетка единственная на верхушке побега, она одна и на верхушке корня (рис. 16).

Инициальным клеткам свойственна пониженная митотическая активность, но при этом у них сохраняется способность в течение всей жизни к делению и повышается устойчивость к неблагоприятным воздействиям. Все это биологически оправдано, так как именно они являются изначальными «поставщиками» клеток, которые в последующем участвуют в построении органов. Обычно замедленное деление наблюдается и у ближайших к инициалам производных клеток.

Участок корня с митотически малоактивными клетками Ф. А. Клоус (1961) назвал «покоящимся центром». Его размер меняется и зависит как от внутренних, так и от внешних факторов. При повреждении клеток с более частым деление повышается активность центра, что ведет к восстановлению целостности ткани. Подобное было получено в эксперименте с облучением корня.

Выше конуса нарастания клетки продолжают делиться. Но наряду с этим увеличивается продолжительность их роста. Перегородки, отделяющие друг от друга дочерние клетки, появляются в разных направлениях. В центральной зоне корня преобладают продольные (или периклинальные) деления; дочерние клетки в процессе роста принимают прозенхимную форму, вытягиваясь параллельно поверхности корня. Окружающие их клетки более или менее изодиаме- тричные. В той части меристемы, где очевидно различие в форме клеток, принято выделять гистогены: прокамбий (тяж прозенхим- ных клеток в центре корня) и окружающая его основная меристема (рис. 20). Периферический слой клеток - это протодерма; она является исходной для покровной ткани ризодермы (от греч. «ридза» - корень и «дерма»). Из основной меристемы формируются ткани первичной коры - экзодерма, мезодерма, или основная паренхима, и эндодерма. Первичная кора окружает центральный цилиндр, тканям которого дает начало прокамбий, наиболее «меристематичный гистоген». В центре цилиндра формируется проводящий пучок, включающий первичную флоэму и ксилему. В периферии от него остаются клетки, которые сохраняют способность к делению. Со временем они участвуют в образовании камбия, феллогена, боковых корней и придаточных почек. Этот слой клеток (у некоторых растений их два и более) называют перициклом (от греч. «пере» - вокруг и «циклов» - круг). Меристематические свойства перицикла «унаследованы» от верхушечной меристемы.

Апикальные меристемы двудольных (А) и однодольных (Б) растений, а - инициальные клетки, б - корневой чехлик, в - протодерма, г - основная меристема

Рис. 20. Апикальные меристемы двудольных (А) и однодольных (Б) растений, а - инициальные клетки, б - корневой чехлик, в - протодерма, г - основная меристема,

д - прокамбий

При отсутствии у корней образований, подобных стеблю, - узлов и междоузлий - его рост и дифференциация постоянных тканей идет более равномерно.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>