Полная версия

Главная arrow Экология arrow Анатомия растений

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Образовательные ткани, или меристемы

Первичные образовательные ткани

Верхушечная меристема побега

Верхушечная меристема побега - ткань первичная по происхождению. Основная функция ее клеток, как и у любой другой образовательной ткани, заключается в способности к делению, что обусловливает рост побега в длину, и его развитие. При общности функции клетки этой ткани на всем ее протяжении не являются абсолютно идентичными, не одинакова и морфология меристематической верхушки на разных ее участках. Выделяют конус нарастания - самую верхнюю и гладкую часть апекса (от лат. «апекс» - верхушка) до уровня, где возникает последний листовой бугорок, или примордий («примордиум» - первоначало). Форма конуса, его размер, меристематическая активность варьируют у представителей разных тканей и даже у одного и того же вида на разных этапах его онтогенеза и у разных побегов. У одних растений конус возвышается над последним примордием, у других он низкий и широкий, у третьих - это или плоская меристематическая площадка, или вогнутый участок, между указанными формами имеются все переходы. Название «конус нарастания» сохраняется во всех случаях (рис. 15).

Апексы побегов. А - элодеи, Б - пырея, В - подорожника, Г - клубня картофеля

Рис. 15. Апексы побегов. А - элодеи, Б - пырея, В - подорожника, Г - клубня картофеля,

Д - зачаток цветка барвинка. 1 - листовой примордий, 2 - зачаток чашелистика, 3 - зачаток

лепестка, 4 - зачаток тычинки

При заложении листовых зачатков, а несколько позднее в их пазухах и зачаточных боковых почек, заметно меняется форма меристематиче- ской верхушки побега, а вместе с этим и слагающие ее клетки. Оставаясь по характеру меристематическими, они отличаются друг от друга по форме, размеру, интенсивности деления и др.

При формировании листовых зачатков более интенсивно делятся и разрастаются клетки с морфологически нижней их стороны (т.е. на абаксиалъпой стороне (от лат. «аб» - от и «аксис» - ось); на стороне противоположной по отношению к апексу). В результате листовые зачатки изгибаются таким образом, что прикрывают меристематическую ткань и защищают ее от всякого рода отрицательных воздействий.

Изучение апекса побега началось еще в XVIII в. Более детальные исследования проведены в следующем и особенно в XX столетии, когда в распоряжение ученых поступила более совершенная микроскопическая техника. Был предложен ряд концепций, объясняющих особенности в строении ткани.

Впервые обратил внимание на верхушку побега как источник всех его тканей У. Вольф (1759), академик Петербургской академии наук. Согласно ученому, в «точке роста» (термин Вольфа) совершаются формообразовательные процессы, закладываются новые ярусы листьев. Учение Вольфа о новообразовании органов нанесло удар идеи преформации, господствующей в биологии. Согласно преформистам, индивидуальное развитие организма - это лишь развертывание микроскопически малых зародышей, возникших со дня сотворения мира. Однако представления ученого о появлении новых клеток из бесструктурной студенистой массы оказались ошибочными.

В 1845 г. немецкий ботаник К. Негели обнаружил на верхушке побега мха единственную клетку, которая оставалась меристематической на протяжении всей ее жизни. Подобную клетку немецкий ботаник В. Гофмейстер (1851) предложил называть инициальной (от лат. «ини- циалис» - начальный) (рис. 16). У других групп растений их может быть не одна, а несколько. Эти клетки в составе и первичной, и вторичной меристем в настоящее время принято называть стволовыми (Зитте и др., 2007). Инициаль является первоисточником для всех остальных клеток побега. При ее делении возникают две дочерние. В одной из них инициальная клетка воспроизводит себя, а другая - переходит в разряд производных клеток, которые продолжают делиться. Но со временем все они дифференцируются в клетки постоянных тканей. Единственную инициальную клетку у ряда папоротниковых обнаружил В. Гофмейстер (1851). В результате была сформирована теория верхушечной клетки Негели - Гофмейстера.

Дальнейшее накопление материала по изучению побеговых апексов показало, что и среди папоротниковидных и плауновидных есть виды, у которых несколько инициалей, и расположены они в один ряд. В одном ряду несколько инициалей на верхушке побега у большинства голосеменных, а у большинства покрытосеменных они расположены в несколько слоев.

Немецкий исследователь Дж. Ганштейн (1868) выделил на апексе побега (и корня) три группы клеток, или три гистогена (дерматоген, периблему, плером), каждый из них имеет свои инициали. Гистогены, в свою очередь, дают начало определенным тканям стебля. Из дерматогена (от греч. «дерма» - кожа и «генос» - происхождение, рождение) на побеге дифференцируются клетки покровной ткани эпидермы, из периблемы (от греч. «периблема» - покров) - ткани первичной коры, а из плерома (от греч. «плерома» - заполнение) - ткани центрального цилиндра.

Апикальные меристемы хвоща

Рис. 16. Апикальные меристемы хвоща: I - побега; II - корня: а - продольный разрез, б - вид сверху, 1 - инициальная клетка. III - варианты делений инициальной клетки

Теория гистогенов Ганштейна применительна к побегу, но для подавляющего числа растений оказалась не пригодной. Нереальной эту теорию назвал российский физиолог и анатом растений О. В. Баранецкий (1899), ибо, как правило, не существует строгой преемственности между периблемой и тканями коры, между плеромой и тканями центрального цилиндра. Однако эта концепция не утратила своего значения. Теорию гистогенов и в настоящее время используют при характеристике верхушечной меристемы корня и последующего его гистогенеза. Но и на апексе корня нет строгой связи между инициалями и гистогенами. Например, инициали периблемы часто являются исходными и для дерматогена.

Применительно к побеговым апексам покрытосеменных разработана теория «туники и корпуса». Ее автором был немецкий исследователь А. Шмидт (1924). На конусе нарастания он выделил две группы клеток, у каждой свои инициали. Периферические клетки отнесены к тунике, а к центру от нее - клетки корпуса (рис. 17). У двудольных число слоев туники может быть от одного до пяти, чаще два, а у однодольных - от одного до четырех, чаще один-два. Число слоев специфично для вида, но может изменяться в ходе развития растений. Критерием к выделению туники и корпуса является направление перегородки, возникающей между дочерними клетками при делении материнской. У клеток туники положение перегородки перпендикулярно, или антиклинально (от греч. «анти» - против и «кино» - гну, выгибаю), к продольной оси конуса, что объясняет его рост «в поверхность». Когда делятся клетки корпуса, между дочерними клетками возникают перегородки, направленные параллельно или перпендикулярно к поверхности конуса. Последний увеличивается в объеме. Какой-либо связи между выделенными на апексе побега группами клеток и последующей их дифференциацией в постоянные ткани не прослеживается (если не считать наружного слоя туники, из клеток которого развивается эпидерма). У отдельных представителей голосеменных (араукария, агатис, эфедра, гнетум и др.) можно выделит однослойную тунику.

Верхушка побега

Рис. 17. Верхушка побега: А - продольный разрез, Б - схема. 1 - инициальные клетки туники, 2 - туника, 3 - инициальные клетки корпуса, 4 - корпус. Стрелочками показаны

направления деления клеток

На антиклины и периклины на апексе побега как две главные системы клеточных перегородок указывал Ю. Сакс (1878).

Теория А. Шмидта не утратила своего значения до настоящего времени. О ней упоминают и при описании верхушечной меристемы побега с позиции зональной теории, которая впервые была разработана применительно к голосеменным (А. С. Фостер, 1938, идр.), но затем группы (зоны) отличающихся друг от друга клеток были выявлены и у покрытосеменных. При изучении побеговых апексов у разных представителей отдела обнаружена большая вариабельность в объеме зон, их очертании и выраженности, особенно на разных этапах морфо- и онтогенеза.

Суммируя полученные за большой отрезок времени данные по зональной организации меристематических верхушек побегов многих видов покрытосеменных, можно с большой достоверностью утверждать о возможности выделения трех групп клеток. Одни из них входят в состав дистальной (от лат. «дистаре» - быть удаленным) зоны, включающей инициали и ближайшие производные. На этом участке выделяют тунику и корпус. В проксимальной (от лат. «проксимус» - ближайший) части конуса и чуть ниже (где начинают формироваться примордии) находятся две другие зоны. Это центральная или стержневая зона, которую окружает периферическая зона.

Инициальным клеткам вегетативного побега свойственна пониженная митотическая активность. Она несколько усилена у ближайших производных клеток и достигает наибольшей величины в периферической зоне. В стержневой зоне деление идет в замедленном темпе.

Клетки периферической зоны наиболее мелкие с густым цитоплазматическим содержимым, интенсивно окрашиваются при обработке красителями. На кольцо мелкоклетной ткани на верхушке побега указывали А. Н. Бекетов (1858), К. Санио (1863), О. В. Баранецкий (1897), С. П. Костычев (1917, 1920).

Повышенная меристематическая активность в этой зоне сопровождается появлением здесь листовых зачатков.

Клетки центральной зоны при более продолжительной интерфазе по сравнению с цитогенезом в периферической зоне, достигает больших размеров. Им свойственна оптическая прозрачность благодаря более крупным вакулярным пузырькам и менее интенсивное окрашивание при обработке реактивами. При замедленной митотической активности клетки этой зоны сохраняют способность к делению в течение продолжительного времени; они дифференцируются в постоянную ткань сердцевины, которая особенно больших размеров достигает у стеблей с первичным медуллярным (от лат. «медуля» - сердцевина) утолщением, например, у подсолнечника, сельдерея.

Зональная концепция в отличие от теории «туники и корпуса» «охватывает» не только конус нарастания, но и ниже расположенные области меристематического апекса побега. Кроме того, прослеживается связь между равными группами клеток и дальнейшем становлением побега: клетки центральной зоны дают начало сердцевине, из клеток периферической зоны формируются ткани всех других органов стебля и листа. Теория зональной организации побегового апекса не отвергает теорию туники и корпуса.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>