Полная версия

Главная arrow Экология arrow Анатомия растений

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Оболочка

На поверхности растительной клетки имеется оболочка, отличная по химическому составу от протопласта. Жесткость оболочке придает целлюлоза, или клетчатка, входящая в ее состав. Клетки растений, лишенные подобной оболочки, представляют исключение. Это, например, гаметы, а также зооспоры ряда водорослей.

Функции оболочки, ее химический состав и строение

Оболочка защищает живое содержимое клетки, поддерживает ее форму. Она участвует в поглощении веществ и выделении секретов. По ней, ее свободному пространству идет передвижение воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений. Это путь движения растворов, наряду с их транспортом по межклетникам и водопроводящим элементам - трахеидам и сосудам, является апопластическим (от греч. «а» - отрицание; «пластос» - вылепленный, созданный), т.е. не затрагивающим протопласт, живое содержимое клетки. Совокупность оболочек всех клеток, входящих в состав тела, обеспечивает прочность организма в целом и представляет собой своеобразный скелет растения. Некоторые клетки (волокна, склереиды, пробковые, водопроводящие) во взрослом состоянии в период выполнения свойственной им функции имеют только оболочку.

Оболочка образована сложными углеводами; меньшее участие в ее строении принимает структурный белок. Углеводы, входящие в состав оболочки, делят на скелетные вещества (клетчатка) и вещества матрикса (пектины, полуклетчатки).

Полимерная молекула целлюлозы состоит из большого числа остатков глюкозы (от нескольких тысяч до миллиона и больше), расположенных линейно. В процессе сборки целлюлозной молекулы происходит объединение двух остатков глюкозы с образованием целлюлозы, которая в последующем присоединяется к формирующейся цепочке. Остаток дисахарида целлюлозы рассматривают как мономер полимерной молекулы клетчатки.

Целлюлоза - химически стойкое вещество, выдерживает нагревание до 200 °С; она не растворяется в слабых растворах кислот и щелочей. Ее присутствие обеспечивает не только большую прочность оболочки, но и упругость, и эластичность. Несколько десятков молекул, расположенных параллельно и соединенных друг с другом ковалентными и водородными связями, вместе образуют элементарную фибриллу. Из элементарных фибрилл формируются более крупные агрегаты - микрофибриллы. В микрофибриллах встречаются более плотные участки, в пределах которых группы молекул расположены так, что возникает трехмерная решетка, свойственная кристаллам. Это кристаллическая зона микрофибриллы; ей свойственна повышенная прочность. Участки с более рыхлым расположением целлюлозных молекул, не имеющих трехмерной ориентации, называют паракристаллическими зонами микрофибриллы. Соотношение между кристаллическими и паракристаллическими зонами довольно сильно варьирует, и оно неодинаковое у клеток разных тканей и разных видов растений. Это соотношение сказывается на механических качествах оболочки. Она более прочная при увеличении объема кристаллической зоны (рис. 9).

При объединении микрофибрилл возникают макрофибриллы, которые можно увидеть в световой микроскоп. Представления об элементарных фибриллах, микрофибриллах и макрофибриллах разработаны Фрей-Вислингом (1959).

Благодаря химическим связям между агрегатами целлюлозы и их взаимному переплетению образуется прочный скелет оболочки, погруженный в матрикс, основу оболочки.

Пектины, или пектиновые вещества, - аморфные соединения, в высшей степени гидрофильные, пластичные, легко разрушаются под действием кислот и щелочей; некоторые из них растворяются в воде. Обладая повышенной гидрофильностью, пектиновые вещества обеспечивают обводненность оболочек, что особенно важно для молодых, меристематических клеток.

Модель микрофибриллы целлюлозы

Рис. 9. Модель микрофибриллы целлюлозы: А - Оболочка клетки; Б - микрофибрилла целлюлозы; В - несколько цепочек целлюлозы, образующие кристаллическую область;

Г - цепочка молекулы целлюлозы. 1 - микрофибрилла целлюлозы, 2 - аморфные области, 3 - кристаллические области, 4 - р-1,4-глюкановыс цепи

При гидролизе молекулы пектина распадаются на простые сахара - гексозы (фруктоза, галактоза и др.) и пентозы (арабиноза и др.). В полимерной разветвленной цепочке молекулы пектина присутствует галактуроновая кислота.

Гемицеллюлозы, или полуклетчатки, как и пектины - группа гетерогенная, неоднородная. Их полимерные молекулы также состоят из остатков простых сахаров - гексоз, пентоз. Но, в отличие от пектинов, гемицеллюлозы более устойчивые химически, а в воде набухают гораздо меньше. Гемицеллюлозы, известные под названием уронидов, содержат уроновые кислоты и дают начало пектанам.

Вещества матрикса - пектины и гемицеллюлозы - заполняют промежутки между целлюлозными молекулами и их агрегатами большего или меньшего размера: элементарными фибриллами, микрофибриллами и макрофибриллами. При этом между молекулами веществ матрикса и скелетным веществом устанавливаются химические связи, что повышает прочность оболочки и способствует сохранению ее структуры. Через гидратированные участки оболочки осуществляется передача веществ от клетки к клетке по апопласту. Пассивный транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений осуществляется путем диффузии по градиенту концентрации.

В составе оболочки, помимо указанных выше соединений, присутствуют структурные белки, на долю которых приходится небольшой процент (1-8%). Соотношение между другими компонентами оболочки также неодинаковое у клеток разных тканей и видов растений, и они различны у оболочки одной клетки на разных этапах ее жизнедеятельности.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>