Полная версия

Главная arrow Экология arrow Анатомия растений

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (АГ) (он же гольджиосома, диктиосома) впервые был открыт К. Гольджи (1898), а в середине XX столетия орга- нелла была изучена на субмикроскопическом уровне. АГ состоит из нескольких дисков - цистерн, образованных гладкой липопротеидной мембраной. Между цистернами - тонкие прослойки цитоплазматического матрикса, или гиалоплазмы. На одном полюсе, или стороне, комплекса идет восстановление аппарата из пузырьков, отчленившихся от ЭПС. Эту сторону называют проксимальной, или формирующейся. На противоположном полюсе находится дистальный, или зрелый, участок аппарата. Между ними - средний участок АГ. От дисков АГ, обычно на дистальном конце, отчленяются пузырьки, выполняющие транспортную функцию. Близ проксимального конца скапливаются пузырьки, отделившиеся от ЭПС; они сливаются и дают начало новым дискам. Вещества, поступившие в пузырьках от ЭПС, подвергаются дальнейшей модификации в дисках АГ, где осуществляется синтез полисахаридов, гликолипидов, гликопротеидов и других соединений. Наиболее важной функцией АГ считают синтез полисахаридов. Образовавшиеся в дисках вещества переносятся в пузырьках Гольджи к месту их потребления. В случае транспорта веществ за пределы цитоплазмы пузырек подходит к плазмалемме, его мембрана встраивается в нее, а содержимое изливается наружу.

Перемещение веществ от диска к диску также происходит при помощи пузырьков (везикул).

Гольджиосомы участвуют в образовании лизосом, плазмалеммы, срединной пластинки между дочерними клетками при делении материнской, в формировании вакуоли.

Пероксисомы

Пероксисомы, по образному выражению Б. Альбертса с соавторами (1994), - это «пестрое семейство органелл». При одинаковой мембране разные пероксисомы имеют неодинаковый набор ферментов. Из их содержимого лучше всего изучен белок каталаза (от греч. «каталио» - разрушаю), фермент, на который приходится до 40% от всех белков этих органелл. Каталаза участвует в реакции разложения перикиси водорода (пероксида водорода), образовавшейся в ходе обменных реакций в клетке. В результате из двух молекул пероксида образуется вода и кислород (2Н202 = 2НгО + 02). Химическая активность последнего используется пероксисомами для осуществления окислительных реакций.

Пероксисомы в разных клетках одного организма различаются набором ферментов. У растений хорошо изучены два типа пероксисом. Один тип свойственен хлорофиллоносным клеткам листа. Здесь органеллы участвуют в процессе фотодыхания, которое происходит на свету с потреблением кислорода и сопровождается распадом продуктов фотосинтеза и выделением С02. Пероксисомы обычно находятся близ хлоропластов.

Другой тип пероксисом встречается в клетках семян. При прорастании последних органеллы участвуют в превращении запасных жиров в сахар. Эти превращения совершаются в серии реакций, называемых глиоксилатным циклом, что и определило другое название этого типа пероксисом. Их называют глиоксисомами.

Ранее считали, что пероксисомы отшнуровываются от ЭПС. Основная масса содержимого поступает из гиалоплазмы. Получен ряд доказательств, что новые пероксисомы в клетке образуются благодаря росту и делению существующих органелл. Необходимые для формирования их мембран белки и липиды поступают из гиалоплазмы. Свойственные им ферменты синтезируются на полисомах цитоплазмы, не связанных с ЭПС. Таким образом, пероксисомы оказываются самовоспроизводя- щимися органеллами.

Лизосомы

Лизосомы - органеллы, начало которым дают главным образом ЭПС, АГ, возможно отчленение лизосомных пузырьков от вакуоли. Они содержат ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и др.), вызывающие гидролиз питательных веществ, а также распад «отработанных» частей цитоплазмы и чужеродных образований, попавших в клетку. Мембрана лизосом надежно защищает содержимое клетки от воздействия гидролитических ферментов.

Широкому спектру реакций расщепления соответствует наличие в клетках лизосом, разных по форме, размеру (первичные и вторичные лизосомы), количеству и набору содержащихся в них ферментов. Поэтому при характеристике этих органелл нередко указывают на их гетерогенность (от греч. «гетерос» - различный, другой и «генос» - происхождение).

Сферосомы

Сферосомы (от греч. «сфера» - шар), или олеосомы (от лат. «олеум» - масло), - органеллы, накапливающие жир, благодаря чему им свойственен высокий показатель преломления света, что и позволило Ганштейну (1880) увидеть их еще в XIX столетии. Начало сферосо- мам дает ЭПС, от гладкой части которой отделяются пузырьки. Их содержимое богато ферментами, участвующими в жировом обмене. Эти органеллы рассматривают как центры синтеза и накопления масел. Конечная стадия их существования - это капли масла, ограниченные мембраной, подвергшейся значительной деструкции. Не все исследователи склонны рассматривать их в качестве органелл.

Вакуоль

Вакуоль (от лат. «вакуус» - пустота) - это наиболее крупная органел- ла организма, на которую может приходится до 90% от общего объема взрослой растительной клетки. Ее мембране, тонопласту (от греч. «то- нос» - напряжение, давление), свойственна полупроницаемость; вместе с плазмалеммой тонопласт определяет осмотические свойства клетки. Внутреннее содержимое вакуоли - клеточный сок; чаще он имеет кислую реакцию; в запасающих вакуолях среда обычно нейтральная.

В зависимости от места клетки в составе тела растения в вакуоле накапливаются разные вещества. В составе вакуолярного сока могут быть глюкоза, фруктоза, сахароза, альбумин, пигменты, глюкозиды, алкалоиды, дубильные вещества, или танниды, ферменты: протеолитические, гидролитические) и другие соединения. Возможно отложение в вакуоли разной формы кристаллов щавелевокислого кальция. Впервые описал кристаллы в растительной клетке и представил их рисунки А. Левенгук (1695).

Концентрация вакуолярного сока достаточно высокая, что обеспечивает поступление воды в клетку, ее движение по градиенту концентрации, через полупронициаемые мембраны - плазмалемму и mono пласт. Насыщение вакуоли водой повышает гидростатическое давление, направленное из центра клетки на оболочку. Это давление в клетке получило название тургорпого давления (от лат. «тургерс» - быть набухшим, наполненным); благодаря ему клеточная оболочка находится в напряженном состоянии. Тургорное давление и равное ему по силе противодействие со стороны оболочки обеспечивает «твердость» органов растения, повышает их опорные качества. Нередко можно наблюдать, как под напором растущих побегов приподнимается и растрескивается асфальт. Тургорное давление оказывает влияние на рост первичной оболочки «в поверхность» («растяжение» оболочки).

Тонопласт регулирует поступление в вакуоль и выход из нее различных веществ.

Вакуоль - органелла полифункциональная. Прежде всего, это место запаса воды, а также хранения ряда запасных и защитных веществ, место отложения конечных продуктов обмена. Здесь изолируются токсические соединения (типа оксалата кальция, тяжелых металлов и др.). Накапливаясь в листьях, продукты обмена веществ удаляются при листопаде.

Пигмент клеточного сока - антоциан (от греч. «антос» - цветок и «цианус» - лазурь) окрашивает плоды, лепестки и другие органы в различные оттенки синего (в щелочной среде) и красного (в кислой среде) цвета. Красочность лепестков и плодов привлекает опылителей и распространителей диаспор (от греч. «диаспора» - расселение). Диаспоры - это единицы размножения и распространения растений, в их числе - семена и плоды. Антохлоры (от греч. «антос» и «хлорос» - зеленовато-желтый) встречаются в лепестках льнянки, некоторых видов первоцвета, плодах цитрусовых. Антофеин (от греч. «антос» и «файос» - бурый, темный) окрашивает лепестки в темно-бурый цвет, например, темные пятна на лепестках русских бобов, некоторых орхидей и др.

Глюкозиды, танниды, алкалоиды выполняют защитную функцию, ограждая растения от животных и патогенного начала. Обнаружение в вакуолях протеолитических и гидролитических ферментов свидетельствует об их переваривающей функции. В ряде случаев она довольно ярко выражена. Например, у цветков ипомеи пурпуровой {Ipomoea purpurea) венчик сохраняется только один день. Раскрывается цветок утром, а вечером увядает. Старение клеток околоцветника сопровождается быстрым распадом белков и других соединений. Этому предшествует отделение от вакуоли пузырьков, несущих лизисные ферменты. Процесс заканчивается разрывом тонопласта, и наступает последний «драматический» акт: гидролитические ферменты вакуоли смешиваются с цитоплазмой, и клетка погибает.

В разновозрастных клетках и, тем более, в клетках разных тканей могут быть усилены одни функции вакуоли, менее ярко выражены другие или какие-то из них полностью отсутствуют.

В молодой меристематической клетке нет крупной центральной вакуоли, но есть вакуолярные пузырьки {провакуоли). В процессе роста клетки провакуоли сливаются. Объем органеллы и протяженность тонопласта увеличивается и за счет везикул (пузырьков) от дисков аппарата Гольджи и ЭПС. Содержимое везикул изливается в вакуоль, а их мембрана встраивается в тонопласт. Соединения из цитоплазмы в вакуоль проникают и по принципу пиноцитоза, фагоцитоза, а также по закону активного переноса веществ через мембрану.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>