Полная версия

Главная arrow География arrow Биоиндикация загрязнений

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

БИОИНДИКАЦИЯ ЭМИССИОННЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ

ЗАГРЯЗНЕНИЕ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА

Воздух — материальная среда, которая окружает большинство живых организмов и определяет их существование. С одной стороны, он является источником воздушного питания биоты, из воздуха все живые организмы получают кислород, необходимый для процессов жизнедеятельности. С другой — необходимо учитывать изменение условий местообитания, и прежде всего температурного и водного режимов, обусловленное передвижением воздуха. Поэтому воздух является важнейшим как прямо, так и косвенно действующим экологическим фактором.

Движение воздуха влияет на особенности анатомо-морфологического строения и хода физиологических процессов в организмах. В обобщенном виде формы и результаты его воздействия таковы:

  • 1) механическое воздействие: ветровалы, деформация роста (эксцентричный прирост, наклон стволов, флагообразная крона), снежная коррозия (вкл., ил. 6);
  • 2) влияние на ход физиологических процессов. Усиление ксероморфизации признаков;
  • 3) анемофилия — приспособление к переносу пыльцы ветром: раннее цветение, особое устройство соцветий, форма и размеры пыльцы;
  • 4) анемохория — приспособление к распространению семян с помощью ветра: форма и размеры плодов, увеличивающие парусность.

Газовый состав воздуха относительно постоянен. Атмосферный воздух состоит из азота N2—78,10%, кислорода 02 — 20,90%, инертных газов Ar, Кг, Ne, Не, Хе — 0,94%, углекислого газа СО2 — 0,03%, водорода Н2 — 0,01%. Помимо этого он содержит следы окиси углерода СО, озона Оз, метана СН4 и других газов.

Одним из наиболее распространенных видов загрязнений природной среды являются выбросы в атмосферу токсичных газообразных соединений. Основными из них считаются двуокись серы, окись углерода, фтористый водород, сероводород, окислы азота, хлористый водород и др. Так, например, ежегодно в атмосферу выбрасывается более 200 млн т оксида углерода, около 150 млн т диоксида серы (http://rus- lib.ru/book/31/eb/16/256-276.html). Поступление их в атмосферу связано с деятельностью различных предприятий, сжиганием мусора и выбросами автотранспорта (табл. 28). Вместе с тем главным природным процессом загрязнения приземной атмосферы считается вулканическая и флюидная активность Земли (Израэль, 1985). Антропогенное загрязнение атмосферы составляет лишь 0,5% от общего загрязнения природными явлениями (пыльные бури, извержение вулканов, природные эманации и т.д.).

Экологические последствия загрязнения атмосферного воздуха обусловлены воздействием газообразных соединений, проникающих в организм, и выпадением кислотных осадков при соединении поллютантов с атмосферной влагой.

Двуокись серы (SO2) —бесцветный, с резким запахом газ, образующийся при сжигании серосодержащего горючего и обжиге сернистых руд. Небольшое количество (около 5%) двуокиси серы окисляется в атмосфере, превращаясь в серный ангидрид (SO3), который образует с атмосферной влагой серную кислоту. По разным

Таблица 28. Основные источники поступления токсичных газов в атмосферу

(Dassler, 1981)

Загрязняющее

вещество

Источник загрязнения

ПДК, мг/м3

Двуокись серы SO2

Электростанции и домашние топки (бурый и каменный уголь, мазут), химические предприятия, металлургические заводы, производства сульфитной целлюлозы, коксовые заводы

ПДКр = 0,5 ПДКд = 0,05

Серный ангидрид SO3

Производства серной кислоты, отопление нефтепродуктами

ПДКр = 0,5 ПДКд = 0,05

Фтористый водород HF, тетрафторид кремния SiF/i

Производства фтористых химикатов, фосфорных удобрений, алюминиевые заводы, цеха травления стекла, глазуровальные фабрики, кирпичные заводы, керамическая промышленность, потребители угля

ПДКр = 0,02 ПДКд = 0,005

Хлористый водород НС1,

Хлор С12

Электролиз с выделением хлора, оцинкование, калийная промышленность, сжигание отходов полихлорвинила, бурого угля с повышенным содержанием солей

ПДКр = 0,05 ПДКд = 0,015 ПДКр = 0,1 ПДКд = 0,03

Соединения свинца

Выхлопные газы

ПДКд = 0,0007

Угарный газ СО

Выхлопные газы, химическая промышленность

ПДКр = 3,0 ПДКд = 1,0

Окислы азота NOa;

Выхлопные газы, химическая промышленность

ПДКр = 0,1 ПДКд = 0,04

Сероводород H2S

Производства светильного газа, сульфатной целлюлозы, вискозы, коксовые, нефтеперегонные заводы

ПДКр = 0,015 ПДКд = 0,008

Аммиак NH3

Комбинаты промышленного откорма животных, навозная жижа, производство азотных удобрений

ПДКр = 0,3 ПДКд = 0,1

Фотоокислители: пероксиацетилнитрат (ПАН), озон (Оз)

В особых метеоусловиях образуются из выхлопных газов в нижних слоях воздуха

Примечание: ПДКР — предельно допустимые концентрации разового воздействия, ПДКд — предельно допустимые концентрации длительного воздействия.

расчетам, на долю двуокиси серы приходится от 60 до 70% кислотных осадков. Туман или влажный воздух, содержащий серную кислоту, воздействует па кожу и слизистую оболочку человека, животных, наносит значительные повреждения растительности. Концентрация SO2 свыше 0,4 мг/м3 даже при кратковременном воздействии может вызвать значительные нарушения в органах ассимиляции хвойных пород и некрозиые изменения.

Сероводород (H2S) и органические сульфиды (R1R2S) являются источниками неприятного запаха даже в очень низких концентрациях. Меркаптаны, дисульфиды и сероводород входят в состав отработанных газов сульфатно-целлюлозной промышленности, производства вискозы и искусственного шелка, они образуются при производстве кокса, смолы, перегонке нефти и природного газа. Сероводород — клеточный и ферментный яд, который может не только вызвать отравления и нервные заболевания у людей и животных, по и нанести вред растительным ферментам и вызвать, таким образом, практически необратимые повреждения.

Соединения фт,ора (HF, SiF.^) обладают очень сильным токсическим действием даже в небольших концентрациях. Основными их источниками являются заводы по производству алюминия, кирпича, керамических изделий, фосфатных удобрений.

Образование их происходит при выплавке стали и сжигании угля. Растения очень восприимчивы к фтористому водороду в концентрации выше 10 мг/м3. Соединения фтора легко поглощаются растениями и вовлекаются в биологический круговорот. Корма, содержащие фтор, вызывают у животных рвоту и приводят к серьезным заболеваниям. Высокой чувствительностью к фтору отличаются пчелы.

Нитрозные газы (окислы азота) — смесь окиси азота N0, двуокиси азота NO2, триокиси азота N2O3, получетырехокиси азота N2O4. Они выделяются как побочные продукты при получении азотной и серной кислот, нитровании органических соединений, производстве нитратных удобрений. В большом количестве окислы азота выходят вместе с отработанными газами автомобилей. В окружающей среде они принимают участие в образовании кислотных дождей. Организм человека в большей степени подвержен влиянию нитрозных газов. При попадании в организм через дыхательные органы окислы азота взаимодействуют с гемоглобином, образуя метгемоглобии, и после первоначальной стадии раздражения вызывают учащенное дыхание и отек легких.

Достаточно хорошо изучены случаи повреждения растительности аммиаком, наблюдающиеся вблизи животноводческих ферм. Наиболее чувствительны к его воздействию хвойные породы, хвоя которых под действием аммиака принимает красно- бурую окраску и опадает.

Хлор (С1) и хлористый водород (НС1) применяются при производстве пластмасс и инсектицидов, образуются при сжигании хлорсодержащих материалов. Пары хлора и хлористого водорода быстро оседают на землю, поэтому повреждают биоту вблизи источника эмиссии. Они наносят сильные повреждения растительности; при попадании в организм человека приводят к тяжелым нарушениям здоровья, в том числе к ожогам слизистой оболочки и отеку легких.

Выхлопные газы автомобилей. Токсичными компонентами этих газов являются окись углерода, нитрозные газы, ненасыщенные углеводороды и их фотохимические продукты реакции (пероксиацетилнитрат (ПАН), озон (Оз)), а также ПАУ, сажа и свинцовые соединения. Состав выхлопных газов различен и в значительной степени зависит от конструкции мотора, принципа его действия, технического состояния и вида топлива. Загрязнение выхлопными газами отмечается вблизи дорог с оживленным автомобильным движением и на селитебных территориях, особенно в городах и крупных поселках.

Хорошими индикаторами загрязнения воздушной среды являются растения, поскольку они в большей степени поражаются загрязненным воздухом и сильнее реагируют на те концентрации большинства вредных примесей, которые у людей и животных не оставляют видимых симптомов отравления. Действие газовых поллютантов на растения зависит от вида вредных веществ, концентрации загрязняющих веществ, длительности воздействия, относительной восприимчивости видов растений к действию газов и стадии физиологического развития, па которой находится растение в момент воздействия вредных веществ.

Токсичные газы проникают в мезофилл листа главным образом через устьица. Попадая в подустичиую полость и диффундируя через межклеточные пространства, они растворяются в межфибриллярной воде клеточной стенки, образуя соединения, разрушающие наружную клеточную мембрану. Повреждения мембран проявляются в их повышенной проницаемости, в изменении pH и редокс-потенциала. Изменение свойств биомембран может приводить к трансформации ферментативного обмена, сдвигам в содержании неорганических ионов и низкомолекулярных соединений.

Первые нарушения в анатомическом строении прослеживаются в строении хло- ропластов. На ранних стадиях повреждений наблюдаются округление хлоропластов, редукция гранов, разрушение оболочки хлоропластов, раздувание тилакоидной системы. В дальнейшем отмечаются разрушение цитоплазмы и сжимание клетки. Кроме того, в хлоропластах возможны появление липидоподобиых капель, изменения очертаний клеточных оргапелл, растяжение оболочек хлоропластов, раздувание и закручивание тилакоидов. С. Сойккели (1981) выделяет три стадии повреждений хвои ели и сосны: повреждаются только хлоропласты; повреждаются и другие ор- ганеллы; органеллы исчезают или превращаются в бесструктурную массу.

Интенсивность воздействия кислотных осадков зависит от смачиваемости поверхности растений. Смачиваемость, в свою очередь, определяется рельефом кутикулы, наличием кроющих волосков, тургором листа, характером поверхности и морфологии эпикутикуляриого воска. Степень повреждения фитомассы изменяется в зависимости от видовой принадлежности. Так, кутикула листьев тополя Populus sp., сосны Pinus sylvestris не разрушается от воздействия SO2 (Крэйг, 1982; Данилова, 1987). К. Перси и Е. Бейкер (1987) отмечали наибольшую повреждаемость у видов с кристаллическим воском. Некоторые виды увеличивают восковой налет при загрязнении воздуха: плевел Lolium регеппе, горох Pisum sativum, рапс Brassica тара характеризуются увеличением числа мелких пластинок и трубочек воска на единицу поверхности (Koziol, Cowlina, 1981). У фасоли Phaseolus vulgaris, наоборот, происходит уменьшение количества эпикутикуляриого воска. При воздействии кислотных осадков наблюдается разрушение воскового налета у сосны обыкновенной. В нормальных условиях естественное разрушение воскового покрова хвои наступает на 4-5-й год, при воздействии кислотных осадков этот процесс проходит в 2-5 раз быстрее, поэтому вокруг устьиц восковой палет отсутствует даже па хвое 1-2-летнего возраста. Поскольку процесс разрушения воскового покрова необратим, это приводит к резкому снижению жизненности хвои.

При биоиндикациоииых исследованиях и анализе реакции организма па воздействие загрязнения воздуха следует различать газоустойчивостъ и газочувстви- телъность растений. Г. М. Илькуи (1978) дает следующее определение газоустойчи- вости: газоустойчивостъ — способность сохранять свойственные организму процессы жизнедеятельности и семенного воспроизводства в условиях загрязнения газами и парами атмосферного воздуха. Уровень газоустойчивости вида или особи оценивается по предельным концентрациям токсичного вещества, которые не вызывают функциональных и структурных нарушений в организме в период иаивысшей физиологической активности и чувствительности к действующим атмосферным примесям.

Под газочувствителъностъю понимается реакция организма па воздействие загрязняющего вещества в конкретный период его развития.

H. П. Красинский (1950) предложил различать три вида газоустойчивости: биологическую (регенерационную), морфолого-анатомическую и физиологическую. К). 3. Кулагин (1974), развивая понятие газоустойчивости, выделил 9 форм газоустойчивости.

I. Анатомическая. Охватывает снижающие воздействие токсичных газов приспособления, к которым относятся ксероформные признаки — утолщение эпидермиса, развитие кутикулы, воскового налета, опушения, плотное сложение тканей, наличие пробкового слоя при слабом развитии аэренхимы.

  • 2. Физиологическая. Включает изменения в фотосинтезе, дыхании, работе устьиц и изменение интенсивности транспирации, снижение интенсивности газообмена.
  • 3. Биохимическая. Объединяет те особенности метаболизма, которые затрудняют или исключают повреждаемость ферментных систем, белкового и других обменов. Примерами могут служить буферность цитоплазмы по отношению к подкисляющему действию сернистого газа, бесхлорофильность тканей.
  • 4. Габитуалъная. Включает особенности строения кроны, ветвления и высоты надземных частей, уменьшающих контакт листьев и цветков с токсичными газами. Например, образование стланиковых и подушкообразных форм, пирамидальных крон деревьев.
  • 5. Феноритмическая. Охватывает смещение и изменения в ходе фенологических фаз, преждевременное пожелтение и опадение листвы.
  • 6. Анабиотическая. Представляет собой крайний случай физиологической га- зоустойчивости. К числу признаков этой формы относятся резкое сокращение газообмена и значительные анатомические изменения у зимующих видов деревьев и кустарников.
  • 7. Регенерационная — способность повторного облиствлеиия и отрастания надземной фитомассы.
  • 8. Популяционная. Включает изменения возрастного состава, модификации особей, полиморфизм.
  • 9. Фитоценотическая. Объединяет признаки растительных сообществ, снижающие токсичное воздействие газов: структуру ярусов, густоту насаждений, особенности горизонтального и вертикального строения фитоценозов.

Сила реакции организмов на действие поллютантов зависит от особенностей внешней среды, биологических и систематических особенностей самих организмов, их фенологического состояния, возраста и т. д.

Освещенность, температура, влажность и минеральное питание оказывают существенное влияние на чувствительность растений к загрязняющим газам. Решающим образом влияют на газочувствительность влажность воздуха и освещенность. При высокой влажности воздуха и почвы растения становятся более чувствительными к токсическому воздействию. В условиях затенения и в ночные часы повреждаемость листьев резко снижается, что связано прежде всего с интенсивностью освещения и температурой воздуха. Установлено (Haut, Stratmann, 1970), что устойчивость растений к воздействию SO2 может возрастать в ночные часы в 4 раза. Дневное похолодание способно вызывать значительное снижение токсичности газов. Затенение также может полностью снимать губительное воздействие газообразных токсикантов. Летом и весной растения менее устойчивы, чем осенью и зимой. Однако зимняя оттепель способна резко снижать устойчивость древесных пород. Массовое отмирание сосновых и еловых насаждений наблюдалось в Германии, в земле Северный Рейи-Вестфалия, при неблагоприятных зимних условиях и влиянии промышленных дымовых отходов (Wentzel, 1956). Сильные морозы в Чехословакии усугубили действие SO2, обусловив отмирание 1,5 тыс. га хвойных лесов (Tesar, 1962).

Косвенное воздействие загрязнения воздуха промышленной пылыо проявляется в увеличении количества туманных дней, возникновении ожеледи (образовании ледяной корки па ветвях) и механическом повреждении лесных насаждений. Имеются данные о том, что симптомы повреждения газообразными поллютантами ослабляются в результате применения удобрений.

Биологические особенности, снижающие газочувствительность. Поглощение токсичных газов, по X. Егер и X. Кляйн (1980), является функцией градиента концентраций, направленного от поверхности внутрь листа, и сопротивления токсикантам. Сопротивление, в свою очередь, складывается из:

  • 1) аэродинамического — особенностей структуры кроны, расположения ветвей и листьев, наличия опушения надземной массы и др.;
  • 2) кутикулярного — развития мощных покровных тканей, препятствующих проникновению поллютантов;
  • 3) устьичного—подвядания листьев, снижающего повреждаемость тканей;
  • 4) внутреннего — уплотнения структуры тканей, биохимической устойчивости к загрязняющему веществу.

Снижению газочувствительпости способствует ксероморфпая структура — плотное сложение тканей, образование мощных покровных тканей, развитие кутикулы, воскового налета и т. д. Так, например, световые листья менее чувствительны к воздействию воздушных токсикантов, чем теневые.

Важным свойством растений, определяющим их газочувствительпость, является способность к повторному облиствлепию. Ю. 3. Кулагин (1985) выделяет по этому критерию пять групп видов:

  • — со слабой и непродолжительной (раннелетней) способностью к облиствлепию — сирень обыкновенная Syringa vulgaris, жимолость татарская Lonicera tatarica, липа мелколиственная Tilia cordat.a, ясень Fraxinus excelsior;
  • — со слабой способностью к облиствлепию (до середины июля) — тополь бальзамический Populus balsamifera, лиственница сибирская Larix sibirica;
  • — с более сильной, но непродолжительной способностью к облиствлению (до середины июля)—лещина обыкновенная Corylus avellana, желтая акация Сагадапа arborescens, вяз гладкий Ulmus laevis, дуб черешчатый Quercus robur, клеи ясеие- листный Acer sp., рябина обыкновенная Sorbus aucuparia, черемуха обыкновенная Padus avium;
  • — с сильно выраженной, но непродолжительной способностью к облиствлению (до середины июля) — береза бородавчатая Betula pendula, ольха серая Alnus incana

с ярко выраженной и продолжительной способностью к облиствлепию (до конца августа) — аморфа кустарниковая Amorpha frutecosa, белая акация Robinia pseudoacacia, смородина черная Ribes nigra, малина обыкновенная Rubus idaeus.

Большое значение при определении газоустойчивости имеет возраст листьев и особей. В жизни растений выделяется несколько критических периодов, когда они наиболее чувствительны к воздействию токсикантов. Ю. 3. Кулагин (1985) называет следующие: появление всходов, зимовка однолетних сеянцев, раскрывание почек, распускание цветков, созревание плодов.

В целом молодые экземпляры более чувствительны к задымлению. Г. ваи Ха- ут и Г. Стратмаи отмечают повышение газочувствительпости листьев редиса на стадии семядолей и после образования корнеплодов (Haut, Stratmann, 1970). На стадии двухтрех листьев чувствительными были 12% особей, тогда как в конце вегетации доля их возросла до 85%. Чувствительность листьев меняется в зависимости от систематической принадлежности видов. Так, П. И. Кроль указывает на повышенную чувствительность старых листьев Trifolium repens и молодых листьев Plantago major (Krol, 1982). Вместе с тем М.Ф. Данилова с соавторами (1987) не выявили зависимости повреждаемости газами листьев тополя гибридного Populus deltoides от возраста.

Большое значение при определении чувствительности видов имеет неоднородность популяции. У растений возможны быстрая адаптация и формирование структуры, устойчивой к поллютантам.

В биоиндикационных исследованиях необходимо учитывать систематическую принадлежность видов и изменение степени их газоустойчивости. Ю. 3. Кулагин (1974) по степени уменьшения устойчивости к смеси нефтяных газов и SO2 располагает виды в следующий ряд: тополь бальзамический Populus balsamifera — липа мелколиственная Tilia cordata — желтая акация Caragana arborescens — береза пушистая Betula pubescens — ясень Fraxinus excelsioi— клен Acer campestre.

В зоне постоянного воздействия нефтяных газов не испытывают газовых поражений: тополь бальзамический Populus balsamifera, тополь черный Р. nigra, ива белая Salix alba, вяз гладкий Ulmus laevis, клен татарский Acer tataricum, яблоня Malus domestica, смородина черная Ribes nigra, малина обыкновенная Rubus idaeus, сирень обыкновенная Syringa vulgaris, желтая акация Caragana arborescens, жимолость татарская Lonicera tatarica, роза морщинистая Rosa rugosa, чубушник венечный Philadelphus coronarius, дерен белый Swida alba, бузина красная Sambucus race- mosa. Заметное угнетение испытывают: вяз низкий Ulmus pumila, береза пушистая Betula pubescens, береза бородавчатая В. pendula, ясень Fraxinus excelsior. У этих пород наблюдаются дефолиация и измельчение листьев.

При воздействии SO2 особую устойчивость имеют: чубушник венечный Philadelphus coronarius, роза морщинистая Rosa rugosa, дерен белый Swida alba. Низкой устойчивостью характеризуются: лиственница сибирская Larix sibirica, пихта сибирская Abies sibirica, кизильник блестящий Cotoneaster lucidus. В таблице 7 приведена чувствительность важнейших древесных пород к длительному воздействию загрязнения воздуха. Из травянистых растений устойчивыми к загрязнению воздуха являются: полевица побегообразующая Agrostis stolonyfera, овсяница красная Festuca rubra, клевер гибридный Trifolium hybridum. Менее устойчивы плевел Lolium регеппе и клевер луговой Trifolium pratense.

В соответствии с физиологическими, биогеохимическими и оптическими параметрами М.Д. Уфимцева и Н. В. Терёхина (2000) по степени уменьшения устойчивости деревьев и кустарников зеленых насаждений Санкт-Петербурга к техногенному загрязнению располагают виды следующим образом: Salix alba, S. acutifolia —> Populus berolinensis —> P. balsamifera —> Cotoneaster lucidus —> Betula pendula —> B. pubescens —> Fraxinus lanceolata —» F. excelsior —> Syringa vulgaris —> Quercus robur —> Acer platanoides —> Tilia cordata —> Crataegus sanguinea —> Aesculus hippocastanum —> Syringa josikaea —> Acer negundo —> Ulmus laevis —> U. glabra.

Исходя из газочувствительности и газоустойчивости различных видов растений к воздушным поллютантам, Г. М. Илькун (1978) рекомендует для озеленения промышленных площадок в зависимости от близости к очагу загрязнения следующие деревья и кустарники:

  • 1) зона сильного поражения — < 500 м. Тополь бальзамический Populus balsamifera, тополь канадский Populus canadensis, липа Tilia cordata, бузина Sambucus race- mosa, жимолость Lonicera tatarica;
  • 2) зона умеренного поражения — ~500-2000 м. Береза пушистая Betula pubescens, вяз Ulmus glabra, клен Acer platanoides, ива козья Salix caprea, черемуха Padus avium, рябина обыкновенная Sorbus aucuparia, бересклет Euonimus verrucosa;
  • 3) зона слабого поражения — ~2000-4000 м. Дуб Quercus robur, лиственница Larix sibirica, ель Picea abies, сосна Pinus sylvestris.

Учитывая особенности газочувствительности и газоустойчивости растений, в качестве биоиндикационных признаков можно использовать различные специфические и неспецифические признаки.

Неспецифическая индикация аэротехногениого загрязнения может проводиться по различным биохимическим и физиологическим реакциям. В литературе широко представлен материал по изменению биохимических реакций и физиологических процессов растений под влиянием газообразных поллютантов. Основными индикаторными признаками, отражающими стрессовую нагрузку, являются:

  • 1) изменение активности ферментов;
  • 2) разрушение пигментов в листьях растений под действием аэротехногенно- го загрязнения. Хорошо изучено снижение количества хлорофилла, прежде всего хлорофилла а. В качестве индикатора используется изменение соотношения хлорофилл а/хлорофилл Ь:
  • 3) изменение количества и соотношения каротиноидов. При воздействии SO2 увеличивается содержание лютеина и уменьшается количество (3-каротина (Braun, Gril, 1977);
  • 4) преждевременное появление гормонов старения — этилена и абсцизовой кислоты;
  • 5) изменение минерального обмена. Индикаторными признаками являются изменение содержания жирных кислот, увеличение содержания сахарозы и глюкозы (Jager, 1974).

К числу наиболее показательных признаков специфической индикации относятся изменение химического состава биомассы и накопление поллютантов. К). 3. Кулагин (1985) отмечает преимущественное накопление газовых токсикантов в листьях. Содержание загрязняющих веществ в них в 2-6 раз выше, чем в стеблях. Наблюдается зависимость содержания поллютантов от возраста листьев. По этому показателю виды растений подразделяются на две группы.

I группа видов отличается максимальным содержанием поллютантов в молодых листьях (май)—липа мелколиственная Tilia cordata, клен платановидный Acer platanoides, лох узколистный Elaeagnus angustifolia, сирень обыкновенная Syringa vulgaris.

II группа видов характеризуется преимущественной аккумуляцией в зрелых листьях (июль) — конский каштан Aesculus hippocastanum, тополь канадский Рори- lus canadensis, чубушник венечный Philadelphus coronarius, бирючина обыкновенная Ligustrum vulgare, жимолость татарская Lonicera tatarica. дерен белый Swida alba, пузыреплодник калинолистный Physocarpus opulifolia.

По данным Ю. 3. Кулагина, в старых листьях резко снижается содержание серы из-за транспорта с метаболитами в другие органы растений и вымывания атмосферными осадками. Экспериментально установлена высокая способность к вымыванию серы из листьев дерена белого, лоха узколистного Elaeagnus angustifolia и конского каштана. Низкой способностью к вымыванию отличаются липа мелколиственная Tilia cordata и клеи платановидный Acer platanoides.

Хорошим индикатором интенсивности воздействия кислотных осадков является кора древесных пород — сосны обыкновенной Pinus sylvestris, дуба черешчатого Quercus robur, тополя гибридного Populus hybrida и др. Величина pH корки видо- специфична и определяется во многом физико-географическими условиями местообитания. Значение pH водной суспензии при соотношении размолотой корки к воде 1:25 вне техногенной нагрузки составляет в среднем около 4,50-5,00. Выпадение кислотных осадков снижает ее значение до 3,50-4,00 и менее. Зависимость между pH и содержанием серы в корке сосны демонстрирует график (рис. 35). Изменение величины pH корки сосны успешно используется для оценки загрязнения атмосферного

Соотношение между pH и содержанием серы (S) в корке сосны Pinus sylvestris (Биоиндикация загрязнений... 1988)

Рис. 35. Соотношение между pH и содержанием серы (S) в корке сосны Pinus sylvestris (Биоиндикация загрязнений... 1988)

Содержание сульфатов

Рис. 36. Содержание сульфатов (мг/кг сух. в-ва) в корке сосны Pinus sylvestris на части территории Государственного заповедника «Костомукшский», прилегающей к оз. Каменному в районе урочищ Куйконисми и Макровары

воздуха и интенсивности выпадения кислотных дождей. На примере изменения pH корки сосны на участке государственного заповедника «Костомукшский», расположенного па границе Республики Карелии с Финляндией, было показано преимущественное поступление подкисляющих осадков при западном переносе с промышленно развитых районов Европы (рис. 36). Е. Ю. Вольфовской (1998) составлена карта распределения pH корки сосны на о. Валаам (рис. 37), которая свидетельствует о выпадении кислотных дождей, приходящих с западными ветрами, и поступлении подщелачивающих загрязненных воздушных масс со стороны Питкяраитского целлюлозно-бумажного комбината.

-J

о

Карта распределения величины pH корки сосны на о. Валаам (Елсукова, 1999)

Рис. 37. Карта распределения величины pH корки сосны на о. Валаам (Елсукова, 1999)

Неспецифическая индикация проводится по различным морфологическим, анатомическим и поведенческим параметрам. Широко распространенным индикаторным признаком является наличие хлорозов и некрозов. Характер поражения листового аппарата меняется в зависимости от природы токсиканта, по не является все же специфическим признаком. Преждевременное пожелтение листьев — хлороз — вызывается нарушением соотношения Fe и Са в организме. В естественных условиях он может возникать у растений при нарушениях водного, светового режима, оглеении и заболачивании почв и т. п. Хлороз и некроз у растений часто появляются при аитропогениом загрязнении окружающей среды. О.Ф. Садыков и др. (1985) в зоне выбросов фтора отмечают хлороз в виде желтых полос по краям листовых пластинок. Встречаются, кроме того, межжилковый, верхушечный и другие виды хлороза. Степень повреждения листьев может быть выражена в балльной системе и использоваться как количественная характеристика при анализе и картировании распространения газообразных токсикантов (см. рис. 8, 9).

При воздействии SO2 было отмечено изменение окраски (покраснение) листьев смородины. А у лишайников, обитающих па территории Санкт-Петербурга, В.Н. Малышева (1996) отмечает ряд морфологических отклонений под действием миогокомпоиентного загрязнения воздуха: диспигментацию талломов Нуродут- nia physodes, Physcia stellaris, P. dubia, побурение слоевищ Parmelia sulcata, бугор- чатость таллома Hypogymnia physodes, Physcia stellaris, пролификацию апотециев Lecanora argentata. Наблюдается некроз талломов, а также значительное уменьшение размеров слоевищ —в загрязненных местах талломы многих лишайников в 5- 10 раз меньше обычного.

Задымление воздуха и загрязнение сажей могут приводить к мелаиизации насекомых. Характерно потемнение тела бабочки пяденицы березовой и жуков Adalia bipunctata в индустриальных районах. Подобные примеры были хорошо изучены в районах Манчестера, Ливерпуля, Уоррингтона (Англия), в Центральной Европе.

В результате поражения надземной массы хлорозом и некрозом происходит преждевременное опадение листвы — дефолиация. Удобным объектом исследования в таких случаях являются хвойные породы, имеющие многолетнюю хвою. В чистых природных экосистемах средний возраст хвои сосны составляет у южной формы 3-4 года, у северной — 8-9 лет, у хвои ели — 7-8 лет. При воздействии токсичных газов возраст хвои сокращается, так что в отдельных случаях па деревьях остается только однолетняя хвоя. По продолжительности жизни ассимиляционных органов составляются шкалы, применяющиеся для оценки интенсивности воздействия и масштабов распространения загрязнения (см. рис. 9, 11). Так, например, в районе воздействия комбината «Североиикель» под действием хронического загрязнения воздуха SO2 с примесыо Ni, Си, Со и других ТМ отмечается снижение возраста хвои сосны Pinus sylvestris с 8-9 лет в фоновых условиях до 2-3 лет.

Биоиндикационным признаком служат изменение размеров клеток тканей, смоляных ходов, листьев, стеблей и в целом организмов. Так, при воздействии SO2 наблюдается укорачивание, изменение толщины хвои сосны и др. В. Т. Ярмишко (1997) отмечает достоверную корреляционную связь снижения радиального прироста сосны Pinus sylvestris с объемом выбросов комбината «Североиикель». В то же время длина хвои в меньшей степени зависит от аэротехногенного загрязнения, основными факторами ее варьирования являются положение ветвей в кроне, возраст и порядок ветвления побега, сомкнутость древостоя.

Нарушение процессов жизнедеятельности под влиянием токсичных газов может приводить к изменению строения тканей, отдельных органов и в целом жизненной формы растений. Крайним случаем проявления воздействия токсикантов является образование уродливых форм — тератов. Часто происходит деформация листовых пластинок древесных пород и кустарников — возникают уродливые перетягивания, вздутия или искривления листовых пластин, изменяется форма слоевища лишайников. У насекомых могут возникать изменения структуры поверхности тела. Индикаторами загрязнения воздуха является смертность пчелы медоносной, клещей- орибатидов. Некоторые симптомы изменения параметров развития биоиндикаторов указаны в таблице 29.

Таблица 29. Организмы — мониторы вредных веществ в воздухе (Dassler, 1981)

Поллютанты

Б иои 11 ди каторы

Симптомы

Фтористый водород HF

Гладиолус Gladiolus gandavensis cv. Snow Princess, Flowersong, тюльпан Tulipa gesner- iana cv. Blue Parrot, Preludium, касатик Iris germanica, петрушка кудрявая Petroselinum crispum var. vulgare

Некрозы верхушек и краев листьев. Накопление фтора в сухом веществе

Пчела медоносная Apis mellifera

Заболевание и гибель

Озон Оз

Табак Nicotiana tabacum cv. Bel W3, шпинат Spinacea oleracea cv. Subito, соя Glycine max

Некроз на верхней стороне листа

ПАН

Крапива жгучая Urtica urens, мятлик однолетний Poa annua

Полосчатые некрозы на нижней стороне листьев

Двуокись серы SO2

Люцерна Medicago sativa cv. Du Purts, гречиха Fagopirum esculentum, подорожник большой Plantago major, горох Pisum sativum, клевер инкарнатный Trifolium incarnatum

Межжилковые хлорозы и некрозы

Зеленая водоросль Trebouxia sp.

Нарушение энергетического баланса, уменьшение АТФ и увеличение АМФ

Тля Aphis sambuci

Уменьшение содержания ма- латдегидрогеназы

Личинки синей мухи красноголовой Gal- liphora erythrocephala

Увеличение смертности

Двуокись азота NO2

Шпинат Spinacea oleracea cv. Subito, Dynamo, махорка Nicotiana rustica, сельдерей Apium graveolens

Межжилковые некрозы

Крыса Rattus rattus

Пероксидация липидов легочной ткани

Хлор СЬ

Личинки синей мухи красноголовой Gal- liphora erythrocephala

Повышение смертности личинок

Шпинат Spinacea oleracea cv. Subito

Побледнение листьев

Фасоль Phaseolus vulgaris, салат Lactuca sativa

Деформация хлоропластов

Сочетание различных вредных веществ в воздухе

Выводковые почки Marschantia polymorpha

Уменьшение прироста клеток

Листовые и кустистые лишайники Нуродут- nia physodes, Pseudevernia furfuracea, Ce- traria glauca

Снижение содержания хлорофиллов а и Ь, уменьшение содержания живых клеток водорослей

Пихта Abies alba, ель Picea abies, сосна Pinus sylvestris

Снижение содержания хлорофиллов а и Ь, уменьшение возраста игл и задержка роста

Необходимо отметить, что, несмотря па указание загрязняющего вещества, вызывающего соответствующее морфологическое изменение, большинство из перечисленных симптомов (за исключением реакции тест-объектов) нельзя рассматривать как специфическую индикацию.

Интегральным признаком токсического воздействия является снижение биопродуктивности и запасов биомассы. При оценке их изменения па этом уровне могут быть использованы величины радиального и линейного прироста древесных пород, изменение суммарной длины листовых пластинок у розеточиых форм травянистых видов. Возможен учет надземной и подземной биомассы растительности с определенной единицы площади или биомассы особей исследуемого индикаторного вида. Хорошим индикатором загрязнения атмосферного воздуха является снижение проективного покрытия или полное исчезновение эпифитиых лишайников (рис. 38). Так, например, по данным В. В. Горшкова (1990), общее проективное покрытие

Картосхема зон качества воздуха, основанная на распространении эпифитиых лишайников в Ахене

Рис. 38. Картосхема зон качества воздуха, основанная на распространении эпифитиых лишайников в Ахене (Германия) и его окрестностях (R.abe, 1982) лишайников в зоне воздействия комбината «Североиикель» уменьшилось по сравнению с фоновым на расстоянии 30 км от источника выбросов в 4 раза, в 15 км от комбината оно составляло 1/100 от фонового, а на расстоянии 3 км лишайники, обнаруженные на фоновой территории, вообще отсутствовали.

В качестве индикатора может быть использовано изменение плодовитости организмов. При загрязнении воздуха происходит уменьшение образования плодовых тел у лишайников, увеличение количества стерильных цветков в соцветиях растений, изменение биопродуктивности ягодников (черники, брусники, клюквы). Отмечается уменьшение числа яиц в кладках птиц, изменяется репродуктивиость насекомых, земноводных и других групп животных. Так, например, В. Т. Ярмишко (1997) указывает, что под действием умеренного загрязнения в районе комбината «Севе- роникель» в молодых древостоях более чем в 2 раза уменьшается число женских шишек па дереве и число потенциально жизнеспособных семян в шишке.

Специфическая биоиндикация связана главным образом с применением различных тест-объектов, обладающих ярко выраженной реакцией па воздействие загрязняющего вещества. Для оценки интенсивности воздействия озона Оз успешно используют сорт табака Nicotiana tabacum Bel W3 (рис. 39). Метод заключается в экспонировании растений в различных условиях местообитания и определении степени поражения листовых пластинок хлорозом (Биоиидикация загрязнений... 1988). При подготовке исследований должна быть строго соблюдена методика выращивания табака. Растения выращиваются на гидропонике с питательным раствором при температуре 24 °С и pH 5,5-6,0. На каждый участок помещается по 72 экземпляра табака. При этом обеспечиваются достаточный полив и затенение на 40-50%. По

Пятнистые некрозы («серебристые пятна») листьев табака Nicotiana tabacum Bel W3 как характерный симптом повреждения озоном (Биоиндикация загрязнений... 1988)

Рис. 39. Пятнистые некрозы («серебристые пятна») листьев табака Nicotiana tabacum Bel W3 как характерный симптом повреждения озоном (Биоиндикация загрязнений... 1988)

Классы загрязнения атмосферного воздуха озоном на Британских островах по средненедельным данным о некрозах на листьях табака Nicotiana tabacum Bel W3. Доля пораженных листьев растений (%)

Рис. 40- Классы загрязнения атмосферного воздуха озоном на Британских островах по средненедельным данным о некрозах на листьях табака Nicotiana tabacum Bel W3. Доля пораженных листьев растений (%):

1 —>0,01; 2 — >0,54; 3 — >1,06; 4 —>1,59; 5-2,11-2,64 (Tompson, Farrar, 1980)

оценочным шкалам определяется интенсивность хлороза в баллах, которая затем служит материалом для составления карт полей озона. Методика широко используется в Западной Европе —с помощью этого метода составлены карты загрязнения озоном крупных регионов (рис. 40).

Некоторые сорта садовой фасоли Phaseolus vulgaris очень чувствительны к воздействию О3. Под действием поллютанта па более старых листьях появляется ожог и/или зернистость с последующим хлорозом и опадением листьев.

В качестве биоиндикаторов загрязнения Оз рекомендуется применять также некоторые сорта винограда лабруска Vitis labrusca. Повреждение оценивается по площади листовой поверхности, на которой появляются маленькие пурпурно-черные точки. Со временем эти точки сливаются, образуя пятна. В конечном счете листья становятся хлорозными, буреют и могут отмереть. Толерантность листьев зависит от их возраста: чем старее лист, тем более он чувствителен к воздействию О3.

В качестве индикатора повышенного содержания Оз в воздухе можно использовать Веймутову сосну Pinus strobus. Показателем загрязнения служат повреждение игл или побегов и изменение вторичного радиального прироста ствола. Хлороз кончиков игл, их крапчатость, потеря и задержка роста — характерные признаки воздействия Оз; высокие концентрации поллютанта вызывают сильный ожог кончиков хвои и появление бурой окраски. При невысоком загрязнении воздуха поражается молодая развивающаяся ткань хвои, что сопровождается развитием на кончиках самых молодых чувствительных игл хлоротической пятнистости, распространяющейся на более старые иглы. В дальнейшем начинается опадание хвои, так что сильно поврежденные деревья могут потерять всю зрелую хвою, сохранив лишь пучки незрелых хвоинок на концах веток.

Смесь Оз и SO2 индицируется появлением низкорослых деревьев с угнетенными верхушками и корнями, короткими скрученными пятнистыми иглами и преждевременной дефолиацией. Такое изменение роста получило название синдрома хлоротической карликовости. Воздействие SO2 способно вызвать изменение цвета концов игл па красный, а затем буровато-серый, могут появиться отдельные желтые пятна — мозаичность хвои. Неоднократное окуривание SO2 ослабляет деревья и приводит к их отмиранию. Обычно воздействие его в условиях гумидиого климата усугубляется также выпадением кислотных дождей. Повреждение точек роста зачастую вызывает морфологические эндемии (см. вкл., ил. 7). К числу индикаторов загрязнения воздуха SO2 относятся сосна Веймутова Pinus strobus, сосна обыкновенная Pinus sylvestris, тополь осииообразиый Populus tremuloides.

Большинство древесных пород устойчивы к воздействию ПАН. При оценке загрязнения атмосферного воздуха ПАН наибольшей индикаторной значимостью отличаются салат посевной Lactuca sativa, свекла Beta chilensis, мятлик однолетний Роа annua. Листья этих растений чувствительны к ПАН, по устойчивы к воздействию О3. Первым признаком их повреждения является водянистость или глянцевитость нижней поверхности листа. При продолжении воздействия клетки губчатого мезофилла, расположенные вблизи устьиц, сжимаются и замещаются воздушными полостями, придавая нижней поверхности поврежденного листа серебристую окраску. Через два-три дня серебристый цвет может смениться па бронзовый. Другим индикатором воздействия ПАН служит «фасциация» — полосчатое расположение поврежденных тканей. Она появляется сначала на верхушках молодых листьев, затем при очередном воздействии реакция повторяется, так что на листе образуется вторая серия полос, отделенная от первой здоровой тканыо. После нескольких воздействий лист поражается полностью.

Токсичность окислов азота определяется главным образом их способностью к кислотообразованию. У. Дж. Мэннинг и У. А. Федер (1985) указывают, что после 24-часового окуривания появление признаков повреждения па листьях чувствительных растений отмечается при концентрации NO2 около 1,0 млн-1. Исследование 60 видов растений при воздействии па них смеси N0 и NO2 в соотношении 1:1 с концентрацией 6 млн-1 в течение 4-8 часов показало, что к наиболее чувствительным видам относятся горчица Sinapis arvensis, горох Pisum sativum, кустовая фасоль Phaseolus vulgaris и люцерна Medicago sativa. Однако эффективных индикаторов, обладающих специфической реакцией, для мониторинга загрязнения атмосферного воздуха выявлено не было.

Высокую опасность для биоты представляет алюминиевое производство с выбросами в атмосферу фтора. Токсичность HF на порядки выше, чем у других токсичных газов. Начальное поражение хвойных пород отмечается при концентрации HF в атмосфере 0,0013 мг/м3 (Гудериаи, 1979). Так, например, в зоне Братского алюминиевого завода ухудшение показателей жизненного состояния древесных пород обусловлено многократным превышением ПДК фтора в атмосферном воздухе. Площадь пораженных лесов достигает здесь 200 тыс. га, из которых 4 тыс. га полностью погибли. Сокращение выбросов предприятием в конце 1990-х годов индицируется снижением концентрации фтора в хвое сосны. По данным Е. Г. Нечаевой (2011), в 1998 г. на расстоянии 1,5-2 км от завода она составляла 690 мг/кг сухой массы, в 2000 г.—420, в 2002 г.—340, в 2005 г. — 250 мг/кг. Посттехногенная реакция хвойных пород на сокращение поллютантов проявилась в резком увеличении прироста боковых и верхушечных побегов: у сосны — до 26-30 см, у молодых елей — до 40 см, у лиственницы — до 45 см. При этом сохраняются хлороз и некроз хвои, индицирующие высокий уровень загрязнения (в 40-50 раз выше фона).

Загрязнение воздуха выхлопными газами индицируется с помощью кресс-салата Lepidium sativum. При использовании этого тест-объекта определяются всхожесть и прирост зародышевых корешков 50 семян, размещенных на территории исследований в чашках Петри. Продолжительность исследований составляет 10 дней. Этот же вид используется для оценки загрязнения воздуха по качеству снежного покрова. Тестируемыми параметрами служат всхожесть семян и развитие проростков кресс- салата па талой воде.

При постоянном воздействии токсичных газов происходит отбор наиболее устойчивых экземпляров и формирование па данной территории специфических популяций видов. Выявить их проще всего с помощью морфометрических исследований. Так, в районе Арнольдштайна в Германии отмечен низкорослый экотип полевицы Agrostis stolonifera с плотно сомкнутыми метелками, ограничивающими воздействие SO2 (Kutschera-Mitter et al., 1982). В местах вулканической деятельности формируются природные устойчивые популяции растений, отличающиеся повышенной толерантностью к токсичным газам. Исследования показывают, что японская лиственница устойчивее к воздействию SO2, чем европейская.

На флористическом, фаупистическом, биоритмическом и поведенческом уровнях наиболее показательными биоиидикациоииыми признаками являются изменение видового состава и отбор устойчивых экотипов. В таежных биогеоценозах при воздействии токсичных газов наблюдается смена сосновых и еловых лесов на березовые. За счет разреженности крон, осветления лесов снижается количество сцио- фитов кислицы обыкновенной Oxalis acetosella, седмичника европейского Trientalis еигораеа, щитовника игольчатого Dryopteris spinulosa, голокучиика Gymnocarpium dryopteris, фегоптериса обыкновенного Thelypteris phaegopteris и др., увеличивается доля гелиофитов земляники лесной Fragaria vesca, золотарника Solidago virgaurea и ДР-

В качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферного воздуха широко используются лишайники. Наиболее чувствительной к воздействию SO2 частью организма лишайника является симбиотическая водоросль. Установлено, что даже кратковременное действие сернистого газа при концентрации 0,5 мг/м3 губительно для всех лишайников, а при концентрации 0,1 мг/м3 —для большинства видов. По данным Г. М. Илькуи (1978), в зоне лишайниковой пустыни среднегодовая концентрация SO2 обычно превышает 0,3 мг/м3. В таких условиях может встречаться лишь лишайник Lecanora conizaeoides, обладающий самой высокой устойчивостью. При средней концентрации сернистого газа в воздухе 0,05-0,2 мг/м3 могут существовать виды лишайников из родов Xanthoria, Hypogymnia, Parmelia, Physcia, Lecanora. Произрастание лишайников из родов Ramalina, Usnea, Alectoria, Evernia возможно при среднегодовом содержании SO2 менее 0,05 мг/м3, a Lobaria pulmonaria способна произрастать только в чистом воздухе. На эпифитных лишайниках четко прослеживается так называемый городской эффект — уменьшение количества видов от периферии к центру города или с приближением к источникам загрязнения. Так, Н. В. Малышева (1998) отмечает уменьшение видового разнообразия с 68 видов в лесопарках на окраине г. Санкт-Петербурга до 1-2 видов в центральной части города. На примере Подмосковья Л. Г. Бязров показал значительные изменения видового состава эпифитных лишайников под действием аэротехногенного загрязнения за период с 1966 по 1987 г. Общее количество видов за это время практически не изменилось (28 видов в 1966 г. и 27 —в 1987 г.). Однако общих таксонов, зафиксированных на участке в эти два года, оказалось всего 14, а коэффициент общности составил лишь 34%. К 1987 г. исчезли 14 видов, в то же время появились 13 видов, не отмечавшихся ранее.

При хроническом загрязнении воздуха происходят изменения в составе, структуре и строении фито- и зооценозов. В условиях сильного загрязнения отмечаются деградация лесных сообществ и замена их па разреженные группировки вейиика лесного Calamagrostis arundinaceae. В районах Уральских медеплавильных заводов, выбрасывающих в атмосферу SO2, вырубки остаются безлесными, отсутствует возобновление лесов из-за гибели всходов. Происходит смыв почвенного покрова, образуются каменистые склоны с фрагментами горной степи или разреженные группировки вейника лесного Calamagrostis arundinaceae, пырея ползучего Elytrigia repens, покров из травянистого яруса лиственничников. Сходные изменения природных комплексов произошли в северной тайге под действием выбросов комбината «Североиикель» (см. вкл., ил. 8, 9). Аналогичная техиогенио-эволюциоииая смена геосистем по схеме «таежные хвойные — мелколиственные — кустарниковые — травяные—пустошь» отмечается Е. Г. Нечаевой (2011) в зоне воздействия Братского алюминиевого завода.

Вместе с тем, как показали результаты многолетних исследований коллектива Института экологии растений и животных УрО РАН (Воробейник и др., 1995, 2007 и др.), выделяется три типа реакции почвенной мезофауиы в токсическом градиенте Среднеуральского медеплавильного завода. Первый тип характеризуется полным исчезновением (дождевые черви, энхитреиды и моллюски), второй — снижением обилия (губоногие и двупарионогие многоножки, паукообразные, личинки двукрылых, стафилииид, мягкотелок, долгоносиков), третий — относительным постояи- ством/увеличением обилия (личинки щелкунов, листоедов, жуки сем. Cryptophagi- dae). При этом, несмотря на значительное снижение выбросов комбината в конце XX в., в составе и структуре почвенной мезофауиы не произошло существенных изменений.

Вблизи источников выброса фтора О. Ф. Садыковым и др. (1985) отмечено формирование мертвопокровиых лесов. Наиболее устойчивой древесной породой является береза. Сосна сильно страдает при воздействии фтористых соединений, ее продуктивность и обилие снижаются, воспроизводимость сокращается. Сосновые леса уступают место березовым. В связи с высокой устойчивостью березовых лесов в них сохраняется сравнительно богатая фауна беспозвоночных. Основу составляют питающиеся березой насекомые и хищники, связанные с березой по звеньям пищевой цепи. Видовое разнообразие амфибий сокращается до двух видов по сравнению с 6 видами на контроле. Численность мелких млекопитающих в зоне до 10 км от источника загрязнения фтором па порядок меньше, чем на контроле.

Перспективной группой по выявлению воздействия фтора являются муравьи. При хроническом загрязнении воздуха увеличивается количество покинутых муравейников. Муравьи переходят на подземный образ жизни, формируют жилища в россыпях камней. Лучшими биоиндикаторами фтористых выбросов, по мнению

О.Ф.Садыкова с соавторами (1985), являются пауки. Снижение разнообразия и численности пауков в местах выбросов фтора служит первым сигналом о неблагополучии лесного биогеоценоза.

Неблагоприятное воздействие фтора проявляется в угнетении почвенной микрофлоры, падении биологической активности почв, снижении азотфиксации и плодородия.

Изменения видового состава фито-, зоо- и микробоцеиозов приводят к изменениям всего биогеоценоза. Происходят нарушения в системе трофических связей, обнаруженные О. Ф. Садыковым и др. (1985). Через поедаемые растения, содержащие фтор, первыми страдают филлофаги (пилильщики, тли, цикады, клопы и др.) — уменьшаются их численность и видовое разнообразие. Но на их развитие действуют два взаимосвязанных и противоположно направленных фактора: благоприятный (ослабление кормового растения) и неблагоприятный (токсичное действие газов). Поэтому вблизи источника загрязнения численность вредителей низка из-за токсичности газов. По мере удаления от пего па ослабленных деревьях отмечается массовое распространение филлофагов, которое постепенно сокращается в связи с восстановлением сопротивляемости древесных пород. Многие исследователи подчеркивают, что численность вредителей может рассматриваться как биоиндикационный признак только в сочетании с другими характеристиками загрязнения, поскольку возможны локальные преобразования в сообществах беспозвоночных. Так, причиной массового развития популяции тлей могут явиться муравьи, уничтожающие хищников, грызущих тлей на стадии личинок.

На региональном уровне показательными признаками могут являться изменения соотношения площадей зональных, азональных и иитразоиальиых биогеоценозов, изменения границ физико-географических зон и другие. Индикаторным является отступание древесной растительности в лесотундре при частых кислотных дождях. Так, например, в районе Норильска под влиянием выбросов РАО «Норильский никель» отмечается гибель древесной растительности в радиусе до 50 км, что приводит к расширению площадей тундровых группировок. Сходные изменения наблюдаются в лесостепных и степных районах, где деградация лесной растительности сопровождается остепиеиием и опустыниванием ландшафтов.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>