БИОИНДИКАЦИЯ ЛАНДШАФТНО-ДЕСТРУКТИВНЫХ И ПАРАМЕТРИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ

ИЗМЕНЕНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА ТЕРРИТОРИИ

Одним из распространенных видов антропогенного воздействия па ПТК является изменение водного режима территории. Назовем основные причины, вызывающие нарушение естественного водного баланса территории.

Вырубка лесов — дефорестизация — сопровождается нарушением стока и испаряемости, заболачиванием территории. На современных вырубках практически полностью отсутствует естественное возобновление леса.

Пожары. Наряду с катастрофическими явлениями, такими как смерчи, торнадо, ураганы, обильные осадки, пожары приводят к существенным длительным изменениям гидрометеорологического режима. При этом наблюдаются снижение влажности воздуха в нижнем 1,5-километровом слое атмосферы, уменьшение количества осадков, стока и водных ресурсов не только па выгоревшей, но и па прилегающих к пей территориях. Самовозобновление леса в зависимости от типа древостоя может охватывать период от 20 до 150 лет.

Физико-географические условия местности в значительной степени определяют проявление последствий воздействия пирогенного фактора. Так, например, многолетними исследованиями в Байкальском регионе на стационарах, организованных В. Б. Сочавой, показано (Е. Г. Нечаева и др., 2011), что определяющую роль в после- пожарном развитии территории играет мерзлотное состояние почв. Так, на склонах Саян в послепожарных лесных геосистемах с близким (на глубине 20-30 см) залеганием длительной мерзлоты происходит вторичное заболачивание поверхности. На преобладающей территории Прихубсугулья (северная Монголия) с высоким общим гипсометрическим уровнем и сложной орографией послепожарпые геосистемы развиваются в направлении остепнения. А в сравнительно благоприятных биоклимати- ческих условиях Тункинской котловины с более низкими абсолютными отметками в достаточно увлажненных условиях идет активное восстановление лесных фитоценозов с преобладанием лиственницы, сосны и мелколиственных древесных пород.

Гидромелиорация земель. Включает осушение и орошение угодий. В зависимости от интенсивности осушительной мелиорации, типа почв, рельефа и т. д. через 10-20 лет уровень грунтовых вод может понизиться вокруг осушенного объекта в радиусе 5-20 км. Процесс стабилизации уровня грунтовых вод в течение этого срока, как правило, не закапчивается.

Орошение угодий в гумидных областях влечет за собой повышение уровня грунтовых вод, подтопление и вторичное заболачиванию в местах выклинивания дренажных и грунтовых вод. В аридных районах орошение, с одной стороны, опасно смыканием поверхностных вод с грунтовыми, что приводит к засолению почв, с другой — за счет значительных площадей орошаемых земель приводит к развитию мощного приземного инверсионного слоя (100-300 м), способствующего формированию атмосферной засухи. Ниже этого слоя, непосредственно над орошаемой территорией, создаются высокие влажность и температура воздуха, что вызывает изменение спектрального состава света и уменьшение доли фотосинтетически активной радиации, поступающей к растениям. В результате наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза и продуктивности.

Наличие гидротехнических сооружений. Наиболее существенное влияние оказывает повышение уровня грунтовых вод при затоплении территории и создании водохранилищ. Масштабы затопления и ухудшения водного режима прилегающих земель особенно велики в условиях равнинного рельефа. Так, по данным И. А. Шикломанова (1985), прямое повышение уровня подземных вод вблизи волжских водохранилищ распространилось до местных водоразделов на расстояние от 10 до 30 км.

Использование грунтовых вод в хозяйственных целях. Откачка грунтовых вод ведет к образованию депрессионных воронок. Так, в районе г. Москвы радиус де- прессионной воронки достигает 70 км, а глубина — более 110 м. Понижение уровня земной поверхности ведет к вторичному заболачиванию территории.

Создание подземных выработок. Добыча минеральных полезных ископаемых, извлечение нефти, газа, угля шахтным способом также приводят к образованию депрессионных воронок, понижению уровня земной поверхности. Так, в Чехословакии была отмечена скорость опускания почвы до 1,5 мм/сут, в Верхнесилезском бассейне ее проседание по мере увеличения угледобычи возросло от 3 мм/год в 1920 г. до 150 мм/год в настоящее время. В Донбассе на специальном полигоне зафиксирована скорость опускания поверхности 2,64 мм/год. Средняя величина прогибания поверхности в Рурской области, Донбассе и Подмосковном угольном бассейне составляет метры, а радиус воронки опускания — сотни километров. Отмечено образование Чеширских болот в Англии на месте древнеримских соляных копей, разработки соли в которых с конца XVII в. производились уже с глубины 70-110 м.

Вода является важнейшим экологическим фактором. Степень обеспеченности влагой и изменение водного режима проявляются на всех уровнях организации биологических систем. В природе специализация видов по отношению к определенному водному режиму четко выражена. Биоиндикацию изменения водного режима экосистем удобнее всего проводить по растениям. В соответствии с потребностью растений во влаге выделяют следующие экологические группы: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты. К числу постоянных индикаторов грунтовых вод относятся фреатофиты. Растения в зависимости от условий водоснабжения характеризуются особыми анатомо-морфологической структурой и ходом основных физиологических процессов. Так, например, к анатомо-морфологическим и физиологическим чертам мезофитов относятся негустая сеть жилок и умеренные величины осмотического давления (до 2000-2500 кПа). Содержание воды в листьях достигает 65-75%, устьица расположены на нижней стороне листа. Для мезофитов характерны среднее развитие покровных тканей с возможным редким опушением, дифференцирование листа на более или менее плотную палисадную ткань и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников, умеренно развитая корневая система различного типа как интенсивного, так и экстенсивного характера.

Группа мезофитов многочисленна и разнообразна по составу. А.П.Шенников (1950) выделил следующие подгруппы мезофитов:

• 1) вечнозеленые мезофиты;
• 2) зимне-зеленые деревянистые мезофиты (тропофиты);
• 3) летне-зеленые деревянистые мезофиты;
• 4) летне-зеленые многолетние травянистые мезофиты;
• 5) эфемеры и эфемероиды.

Среди них выделяются типичные мезофиты (тимофеевка луговая РМеит pratensis, клевер луговой Trifolium pratense, ежа сборная Dactylis glomerata, овсяница луговая Festuca pratensis), гигромезофиты (лисохвост луговой Alopecurus pratensis) и ксеромезофиты (мятлик луговой Роа pratensis, люцерна посевная Medicago sativa, клевер горный Trifolium montanum).

Увеличение или уменьшение влажности местообитаний способствует формированию соответственно гидроморф ной или ксероморфной структуры растений, изменению видового состава растительных сообществ. На засушливых местообитаниях формируются сообщества ксерофитов — склерофитов или суккулентов. Они различаются стратегией приспособления к экстремальному водному режиму. Первые характеризуются комплексом приспособлений, снижающим водоотдачу в неблагоприятный засушливый период, вторые способны запасать влагу и медленно расходовать ее в процессах жизнедеятельности.

Ксероморфизация признаков склерофитов выражается в уменьшении размеров клеток и межклетников, увеличении доли механических и проводящих тканей, образовании густой сети жилок, низком содержании воды в тканях. Характерны формирование мощной корневой системы интенсивного типа, сильное развитие покровных тканей (многослойный эпидермис, густое опушение, восковой налет; образование пробки, корки, воскового налета и т. и.) и других приспособлений, снижающих транспирацию и увеличивающих осмотическое давление клеточного сока. Сукку- лентностъ связана с мощным развитием водоносной ткани и выработкой приспособлений, снижающих транспирацию (шарообразная форма, хорошо развитые покровные ткани, опушение, восковой налет). Суккуленты обладают своеобразным режимом работы устьиц (устьица открыты в ночное время) и модифицированным ходом фотосинтеза. Для них типичны поверхностная корневая система и мясистая надземная биомасса (часто с редукцией листьев и образованием колючек).

Растения избыточно влажных местообитаний относятся к группе гигрофитов (гидрофитов). Существует несколько их классификаций, наиболее распространенными из которых являются классификации А. П. Шенникова (1950) и Г. И. Поплавской (1948). Например, по Поплавской, гигрофиты подразделяются на три подгруппы: гидрофиты (наземные растения сырых местообитаний, или водные растения, на одну треть погруженные в воду), аэрогидатофиты (растения, на две трети погруженные в воду, с плавающими листьями или цветками), гидатофиты (растения, полностью погруженные в воду). С увеличением влажности местообитаний у гигрофитов возрастает количество межклетников (развивается аэренхима), редуцируется корневая система, уменьшаются покровные ткани. Для них характерны высокая интенсивность транспирации, обводненность тканей и способность к выведению капельно-жидкой влаги — гуттация.

В природных условиях хорошо выражена экологическая приуроченность растений к различным местообитаниям. Л. Г. Раменский (1956) выделил 104 ступени увлажнения почв и их индикаторные виды (табл. 11). Индикаторы глубины залегания грунтовых вод представлены в таблицах 12-14.

Особенности водообеспечения и изменение водного режима местообитаний индицируются на всех уровнях биоиндикации.

Таблица 12. Фитоиндикаторы уровня залегания грунтовых вод (Виноградов, 1964)

Таблица 13. Группы растений — индикаторов глубины грунтовых вод на лугах

(Ремезова, 1976)

Таблица 14? Группы растений — индикаторов глубины грунтовых вод в лесах

(Ремезова, 1976)

Латентными биоиндикаторными признаками нарушений водного режима являются общая обводненность тканей и изменение интенсивности транспирации. И. Н. Бейдеман (1950) выделила гидроипдикациоппые группы растений по величине транспирации. Наибольший расход воды характерен для ксерофитов и галофитов полыни белоземельной Artemisia terrae albae, видов рода сведа Suaeda и т. д. Высокая транспирация наблюдается у постоянных гидроиндикаторов тростника обык- новеного Phragmites australis, лоха узколистного Elaeagnus angustifolia. верблюжьей колючки Alhagi pseudoalhagi и др. Гемиксерофиты (саксаул черный Haloxylon aphyl- lum, древовидная солянка Salsola dendroides) имеют высокую транспирацию при достатке влаги и резко снижают ее при иссушении почв. Показательным является содержание пигментов хлорофилла, антоциана, ксантофилла и др. Содержание хлорофилла в условиях достаточного увлажнения выше, чем при недостатке влаги. Галофитные солянки (солерос европейский Salicornia еигораеа, климакоптеры CU- macoptera sp.) при близком залегании грунтовых вод имеют яркую зеленую окраску, при низком водном обеспечении приобретают желтоватую или красноватую окраску. Осенью в сырых местообитаниях листья осин Populus tremula краснеют, а в сухих желтеют.

Хорошим биоиндикаторным признаком на этом уровне анатомических, морфологических, биоритмических и поведенческих отклонений является величина прироста биомассы. Учитываться может как линейный, так и радиальный прирост. Особенно детально изучено изменение радиального прироста древесины в связи с проведением мелиоративных работ. Сходимость показателей прироста годичного кольца с влагообеспечеииостыо территории проявляется только за 2-3, иногда за 4 года. По данным Н. И. Пьявченко (1980), оптимальный рост древостоев наблюдается при уровне залегания грунтовых вод на глубине 40-50 см. Возобновление лесной растительности возможно лишь в том случае, если грунтовые воды находятся не ближе 20-30 см. Поэтому влияние гидромелиорации па прирост деревьев неоднозначно и определяется гидрогеологическими условиями (табл. 15). Все исследования реакции лесных фитоценозов на гидромелиорацию свидетельствуют о резком изменении прироста древесины в первые 3 года после дренажа. В отдельных местообитаниях этот процесс может растянуться на более длительный период. Так, Т. К. Капустиискайте (1977) отмечает стабилизацию прироста древостоев и компонентов биогеоценозов в условиях Литвы через 20-25 лет после осушения.

Таблица 15. Влияние гидромелиорации на прирост древесины в различных регионах

А. А. Дорофеев (1981) выделил на примере Тверского Верхневолжья следующие типы реакций древостоев на гидромелиорацию:

I тип характеризуется снижением прироста на 40-80% в первые 6-8 лет и его стабилизацией в дальнейшем (ельники кисличники и влажнотравные, сосняки травяные);

II тип выделяется резким приростом в первые 8-10 лет, затем снижением продуктивности (сосняки долгомошники);

III тип характеризуется снижением прироста в первые 3-4 года, затем повышением продуктивности (ельники травяные);

IV тип отличается небольшим повышением или понижением относительно средней величины (ельники и сосняки зеленомошники, черничники, травяные).

Близкое залегание грунтовых вод может быть определено по морфологическим особенностям корневых систем (рис. 27). На заболоченной территории корпи имеют экстенсивный характер роста, па суходолах с глубоким залеганием уровня грунтовых вод—интенсивный.

Биоиндикаторными признаками являются изменения экобиоморфного и видового состава сообществ. На осушенных территориях наблюдаются угнетение влаголюби-

Рис. 27. Изменение направления роста корней у одуванчика (Taraxacum sp.) в зависимости от уровня грунтовых вод.

Местообитания: 1—сухой луг; 2 — свежий луг; 3 — сырой луг; 4 — заболоченная территория (Биоиндикация загрязнений. .. 1988)

вых видов, уменьшение количества мезогигрофитов и гигрофитов. Первыми исчезают такие виды, как тростник Phragmites australis, вахта трехлистная Menyanthes trifoliata, сабельник болотный Comarum palustre, кочкарные осоки Carex caespitosa,

С. omskiana и др. Снижаются проективное покрытие и обилие видов гидрофильно-моховой группы подбела Andromeda polifolia, осоки вздутоплодной Carex lasio- сагра, сфагновых мхов Sphagnum magellanicum, S. angustifolium. Увеличивается обилие карликовой березки Betula папа. На осушенных участках Украинского Полесья Л. В. Перегуда (1992) отмечает увеличение обилия крапивы пикульниковолистной Urtica galeopsilifolia, щитовников Driopteris spinulosa, D. filix-mas, майника двулистного Majanthemum bifolium. Характерно преобладание вейника Calamagrostis neglec- ta, молинии глубой Molinia caerulea, лабазника Filipendula ulmaria, лютика ползучего Ranunculus repens, полевицы побегообразующей Agrostis stolonyfera.

Постепенное изменение видового состава растительных сообществ приводит в конечном счете к смене биоценозов. Характерные изменения структуры растительных сообществ описывает С.И. Грабовик (1988) на примере болотного массива Киндасов- ского стационара на Шуйской равнине в Южной Карелии. На протяжении 13 лет после осушительной мелиорации наблюдалась следующая смена кочковато-топяной фации через кочковато-равнинную мезотрофную фацию на мезотрофную: Mixtofru- ticuleto-Sphagneta angustifolii + Herbeta (5 лет) —> Betula папа (10 лет) —> Carex lasiocarpa, всходы Pinus sylvestris и Betula pubescens (13 лет). В разреженном покрове осочников Carex lasiocarpa появляются всходы сосны Pinus sylvestris и березы Betula pubescens.

Значительное снижение уровня грунтовых вод способствует формированию на осушенных территориях малопродуктивных березняков из Betula pubescens. В напочвенном покрове может доминировать пушица Eryophorum vaginatum. Увеличение ее участия приводит к вторичному заболачиванию территории. Индикаторами этих процессов являются сфагновые мхи и клюква, появляющиеся в переувлажненных межкочкарных понижениях.

В пределах Украинского Полесья отмечают деструкцию ценозов, внедрение в состав сообществ сорных видов крапивы Urtica urens, лабазника Filipendula ul- maria, иван-чая Chamaerion angustifolium. Ольхово-тростниковые сообщества сменяются ольхово-осоковыми, ольхово-папоротниковыми и ольхово-крапивными. Структура фитоцеиозов упрощается за счет постепенного разреживания кустарникового и мохового ярусов. При длительном воздействии гидромелиорации наблюдаются возрастание доли черники Vaccinium myrtillus и ее содоминирование с багульником болотным Ledum palustre, молинией Molinia coerulea и гипново-сфагновым покровом.

В. Г. Малышева (1981) указывает па характерные смены фитоценозов при зарастании выработанных торфяников массива «Кулицкий мох» Тверского Верхневолжья. Через 5-6 лет отмечалось зарастание влажных участков пушицей Eryophorum vaginatum. На 13-15-летних участках пушица сменялась березняками 2-3-метровой высоты. Через 25-30 лет здесь формировались сомкнутые березняки с примесыо сосны. В разреженных сообществах сохраняли участие пушицы, которые приводили к вторичному заболачиванию территории и внедрению сфагновых мхов и клюквы. Сомкнутые березняки сохранялись мертвопокровными.

На глобальном уровне показательными могут быть смены болотного типа растительности па таежный и наоборот, а также изменение площадей коренных типов фитоцеиозов, опустынивание степных и полупустынных ландшафтов.