Полная версия

Главная arrow Медицина arrow Антиоксиданты растений

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Аскорбат-глутатионовый редокс-цикл

У растений роль глутатионпероксидаз, по-видимому, невелика. Но растения имеют сильную аскорбатпероксидазу, которой у животных нет (подробнее см. 5.2). На ее активности построен аскорбат-глутатионовый цикл, или путь Холливела—Асады— Фойер — основной способ удаления Н202 в клетках растений (рис. 64, Б). Он функционирует в цитоплазме, пластидах, митохондриях, микротелах.

В этом цикле также вращается глутатион. Он нужен для восстановления де- гидроаскорбиновой кислоты с помощью дегидроаскорбатредуктазы. Этот фермент есть у всех организмов, зависимых от аскорбиновой кислоты, в том числе у человека. Таким образом, важной функцией глутатиона является восстановление не только пероксида водорода, но и окисленной аскорбиновой кислоты.

Участие глутатиона в детоксикации ксенобиотиков

Глутатион необходим растениям для детоксикации ксенобиотиков — чужеродных органических молекул. Известны три основные первичные биохимические реакции, ведущие к детоксикации этих веществ: гидроксилирование при участии различных монооксигеназ семейства цитохрома Р450, гликозилирование при участии гликозилтрансфераз и глутатионилирование с помощью глутатион-Б-трансфераз (GST на рис. 65). Глутатионилированию подвергаются электрофильные вещества, например хлорорганические соединения. К ним относятся широко распространенный пестицид фенклорим и такие гербициды, как дифенилэфиры и пропахлор (рис. 65). Реакции глутатионилирования могут протекать в цитозоле, микротелах и митохондриях.

Конъюгаты транспортируются в вакуоль с помощью ABC-транспортеров, которые проявляют высокое сродство к окисленному глутатиону и конъюгатам глутатиона, низкое — к восстановленному глутатиону. Траспортеры глутатиона обнаружены и в плазматической мембране. В вакуоли конъюгаты подвергаются процессингу. Он включает реакции деградации глутатиона. Известны три главных фермента, которые участвуют в деградации глутатиона как в свободной форме (преимущественно в окисленной), так и в форме конъюгатов. Это карбоксипептидаза (CPase), способная гидролитически отнять глицин (С-концевую аминокислоту глутатиона), у-глутамилтрансфераза (GGT), или у-глутамилтранспептидаза, удаляющая глутаминовую кислоту, и дипептидаза (DPase), гидролизующая дипептид Cys-Gly.

Последовательность реакций деградации окисленного глутатиона и его конъюгатов может быть различной. Первым может удаляться глицин с помощью карбок- сипептидазы. Однако чаще процесс начинается с удаления глутаминовой кислоты, как это показано на рис. 65, посредством реакции транспептидации, катализируемой GGT. Остаток глутаминовой кислоты переносится от глутатиона на акцептор, которым может быть аминокислота, пептид или вода. Затем образующийся в результате этой реакции дипептид Cys-Gly расщепляется дипептидазой до свободных аминокислот.

При процессинге конъюгатов цистеин остается связанным с ксенобиотиком. К аминогруппе остатка цистеина может присоединиться остаток малоновой кислоты. Эта реакция катализируется N-малонилтрансферазой (NMT). Однако чаще происходит выход конъюгата в цитоплазму, где он подвергается действию фермента C-S- лиазы (CSL). В результате этой реакции в составе ксенобиотика оказывается активная SH-группа, что вызывает его дальнейшие преобразования (рис. 65).

Участие глутатиона в детоксикации ксенобиотиков (на примере пропахлора — Ха) и тяжелых металлов (по

Рис. 65. Участие глутатиона в детоксикации ксенобиотиков (на примере пропахлора — Ха) и тяжелых металлов (по: Schr?der, 1997). Пояснения в тексте

Недавно было показано, что у растений распад глутатиона может происходить также в клеточной стенке. Пониженная активность у-глутамилтрансферазы у мутантов арабодопсиса^НП мало влияла на баланс окисленного и восстановленного глутатиона внутри клеток, но сильно нарушала его в клеточных стенках. У растений дикого типа отношение СБН/СББС равнялось примерно двум, а у мутантов — 0,05 вследствие накопления окисленного глутатиона, не подвергнутого рециклизации.

Глутатион играет важную роль также в детоксикации тяжелых металлов, например кадмия. При поступлении кадмия в клетки происходит активация фермента фитохелатинсинтетазы (PCS), который производит связывающие металл полимеры y-Glu-Cys, известные как фитохелатины (рис. 65). У растений глутатион также участвует в ассимиляции серы.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>