Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Гистология и основы эмбриологии

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

Глотка и пищевод

Глотка — мышечный воронкообразный орган, где перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. Нёбно-глоточными складками и нёбной занавеской глотка делится на верхний дыхательный и нижний пищеводный отделы. В боковой стенке дыхательной части глотки есть отверстия, ведущие в слуховые трубы. В глотке воздух попадает в гортань, пища — в пищевод, так как во время глотания нёбная занавеска поднимается и закрывает отверстия из носовой полости — хоаны, ведущие в глотку. В дыхательной части слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим мерцательным эпителием, в пищеводной части — многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Под слизистой оболочкой расположены три пары поперечнополосатых мышц — констрикторов (сжимателей) глотки и одна пара дилятаторов (расширителей). Благодаря сокращению этих мышц пищевой ком проталкивается в пищевод и далее в желудок. В каудальной части глотки расположена непарная глоточная миндалина.

Пищевод — длинная мышечная трубка, начинается от глотки, проходит в области шеи сверху от гортани и трахеи; у 5-го шейного позвонка опускается на левую сторону трахеи, и далее в средостение грудной полости через диафрагму, в брюшной полости впадает в желудок. Мышечная оболочка жвачных животных и собак состоит из поперечнополосатой мышечной ткани; краниальный отдел у лошади и кошки состоит из поперечнополосатой ткани, а каудальный — из гладкой мышечной ткани. В шейной части пищевода снаружи находится адвентициальная оболочка, а в грудной и брюшной — серозная оболочка.

В пищеводе птиц различают верхний и нижний отделы; первый начинается от глотки и кончается зобом, расположенным при входе пищевода в грудную полость. В зобе корм размягчается, перемешивается, происходит частичное расщепление углеводов. Нижний отдел пищевода — участок от зоба до железистого отдела желудка. В собственной пластинке пищевода имеются мешкообразные слизистые железы, более развитые у уток и гусей; их выводные протоки открываются на поверхности многослойного плоского эпителия. Слизистая оболочка зоба имеет более ороговевший слой эпителия, чем в пищеводе. В толще слизистой оболочки расположены трубчатые железы, вырабатывающие секрет (рис. 94). Средняя оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. В наружной оболочке в рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды, нервы, видны скопления жировых клеток.

Препарат «Пищевод курицы» (окраска гематоксилином и эозином). Выявляются три оболочки: слизистая, мышечная и адвентициальная. В слизистой оболочке пищевода выявлялось четыре слоя: эпителиальный, собственная пластинка, мышечный слой, подслизистая основа. Эпителиальный слой представлен многослойным плоским ороговевшим эпителием, в процессе ороговения поверхностно расположенные слои эпителиальных клеток превращаются в роговые чешуйки. Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой мало эластических волокон и лимфоидной ткани. В собственной пластинке расположены слизистые железы, секреторные отделы железы открываются в собирательную полость, являющуюся началом неразветв- ленного выводного протока. В железистых клетках секреторного отдела ядра прижаты слизистым секретом к базальной мембране. В зоне перехода основной пластинки пищевода в желудок находятся многочисленные лимфоидные скопления, так называемая эзофаги- альная миндалина. Мышечная пластинка слизистой оболочки четко выражена, построена из продольноориентированных гладкомышечных клеток. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, что создает подвижность слизистой оболочки при образовании ее непостоянных складок. Мышечная оболочка представлена

Зоб курицы (45 суток)

Рис. 94. Зоб курицы (45 суток):

а — слабое увеличение микроскопа: эпителий и собственная пластинка; б — сильное увеличение микроскопа: многослойный плоский эпителий. Гематоксилин и эозин. Ок. 10,

об.40 (а), об. 90 (б) двумя слоями гладко-мышечных клеток: внутренним — циркулярным и наружным — продольным. Более развит циркулярный слой. Адвентиция, как и у млекопитающих, построена из рыхлой соединительной ткани. После вхождения пищевода в грудную полость адвентиция заменяется серозной оболочкой. Производным стенки пищевода является зоб, поэтому его стенка также имеет три оболочки, построенные из тех же слоев, а слои — из тех же тканей. Вентральная стенка зоба представлена более толстым эпителиальным слоем, в котором очень четко проходит граница между производящим и роговым слоями. Слизистые железы находятся только в дорсальной стенке зоба. Мышечная пластинка и мышечная оболочка особенно сильно развиты в вентральной части зоба.

Препарат «Пищевод щенка» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении (х10) рассмотреть препарат и определить в стенке пищевода оболочки: слизистую, мышечную и наружную из рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 95). Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием значительной толщины, поверхностные клетки имеют признаки ороговения. Под эпителием расположена соединительнотканная основная (собственная) пластинка. Мышечная пластинка выявляется в виде отдельных пучков продольно ориентированных гладкомышечных клеток. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой видны сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, смешанные железы с преобладанием мукоцитов, выводные протоки ампуловидной формы проникают через слизистую оболочку и открываются в просвет пищевода. Мышечная оболочка образована

[8]. Пищевод

Рис. 95 [8]. Пищевод:

  • 7 — эпителий; 2 — собственная пластинка;
  • 3 — мышечный слой; 4 — выводной проток; 5 — секреторные отделы слизистых желез; б — мышечная оболочка; 7 — серозная оболочка двумя слоями мышц: внутренним — циркулярным и наружным — продольным. Между ними расположено межмышечное нервное сплетение. Наружная оболочка адвентициальная или серозная, в рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды, нервы, видны скопления жировых клеток.

Препарат «Переход пищевода в желудок» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) рассмотреть препарат и определить оболочки пищевода и желудка. Как в пищеводе, в желудке дифференцируются три оболочки: слизистая, мышечная и наружная из рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 96). Обратите внимание, на то что слизистая оболочка пищевода выстлана многослойным плоским эпителием значительной толщины, поверхностные клетки имеют признаки ороговения. Слизистая оболочка желудка выстлана однослойным высоким призматическим железистым эпителием. Отличительной особенностью является наличие желудочных ямок, представляющих собой углубления эпителия в толщу собственной пластинки из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Желудок представляет собой расширение пищеварительной трубки в виде одной или ряда камер между пищеводом и кишечником, служит резервуаром, в котором корм задерживается и подвер-

[6]. Переход пищевода в желудок

Рис. 96 [6]. Переход пищевода в желудок:

1,2 — слизистая оболочка; 3 — мышечная оболочка; 4 — серозная оболочка;

а — многослойный эпителий; б — собственная пластинка; в — мышечный слой; г — секреторные отделы желез гается химической обработке. Желудок располагается большей частью в левом подреберье, соприкасается с диафрагмой, печенью, поджелудочной железой, кишечником. Верхняя часть желудка вогнутой формы (малая кривизна желудка), нижняя выпуклая (большая кривизна). Вход в желудок называется «кардиа», выход — «пилорус». Различают однокамерные желудки (лошади, свиньи) и многокамерные (крупный и мелкий рогатый скот).

Многокамерный желудок жвачных животных состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки (преджелудки), сычуга (истинный желудок). В желудке вырабатывается желудочный сок, содержащий фермент пепсиноген и соляную кислоту, под влиянием которой пеп- синоген преобразуется в пепсин, расщепляющий белки до полипептидов. Липаза желудочного сока расщепляет жир молока на глицерин и жирные кислоты. У телят имеется сычужный фермент химозин, необходимый для свертывания казеиногена — белка молока. Желудочный сок имеет кислую pH— 1,0, наличие пищи может сдвинуть pH среды до 3,0 и более (в зависимости от химического состава пищи). Слизистую оболочку желудка, многочисленные железы которой вырабатывают ферменты, используют в качестве сырья, например пепсин — для изготовления медицинского препарата, химозин применяют в сыроваренном производстве. Кроме того, желудок из-за наличия мышечной оболочки используют в колбасном производстве.

Препарат «Дно желудка собаки» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются три оболочки. Внутренняя слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим железистым эпителием, образующим углубления в толщу собственной пластинки — желудочные ямки. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной и ретикулярной тканью, в толще содержатся собственные или фундальные железы (рис. 97). Простые трубчатые фун- дальные железы имеют слабоветвящиеся секреторные отделы (тело и дно) и короткие выводные протоки (шейка), открывающиеся в желудочные ямки. Просвет желез имеет вид тонкого канала, состоящего из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, эндокринных и шеечных клеток. Главные клетки самые многочисленные, располагаются преимущественно в области дна и тела железы, имеют мелкие размеры, кубическую форму, базофильную цитоплазму, округлое ядро. С главными клетками связано образование профермента пепсиногена, который в присутствии соляной кислоты превращается в пепсин. Париетальные гландулоциты, расположенные между главными и слизистыми клетками, имеют округлое ядро и оксифильную цитоплазму. Эти клетки вырабатывают хлориды, из которых образуется соляная кислота. Слизистые клетки локализуются в теле железы, имеют ядро уплощенной формы в базальном полюсе. Эндокринные (агрирофильные) клетки располагаются в области тела и дна железы, секретируют биологически активные вещества, которые стимулируют секреторную функцию желез. Шеечные клетки выстилают шейку — короткий выводной проток, обладают высокой митотической активностью, поэтому являются регенерирующими. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух продольных и расположенного между ними циркулярного слоев гладкомышечных клеток. Подслизистая основа имеет значительную толщину, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, заходит в виде тонких прослоек в углубления складок слизистой оболочки. В ней встречаются большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка довольно толстая, состоит из различно направленных слоев гладкомышечных клеток (внутренний — косой, средний — циркулярный, наружный — продольный). Мышечные слои разделены тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которых могут встречаться нервные узлы межмышечного нервного сплетения, многочисленные лимфатические сосуды.

[3, 8]. Дно желудка

Рис. 97 [3, 8]. Дно желудка:

а — оболочки: 7 — эпителий; 2 — собственная пластинка; 3 — мышечный слой; 4 — подслизистый слой; 5 — мышечная оболочка; 6 — серозная оболочка; б — фундальные

железы

Серозная оболочка из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит большое количество липоцитов и кровеносных сосудов, снаружи покрыта мезотелием.

Препарат «Пилорический отдел желудка кошки» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении (х10) видно, что желудочные ямки шире и глубже, чем в области дна желудка. Под эпителием в собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые, трубчатые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами пилорические железы, расположенные редко и попадающиеся на многочисленных косых разрезах (рис. 98). Клетки цилиндрической формы с уплощенным ядром у базального полюса и сла- боокрашенной базофильной цитоплазмой, содержащей слизь. Под собственной пластинкой располагается мышечный слой, а далее — подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством кровеносных, лимфатических сосудов и подслизистым нервным сплетением. Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладких мышц. Наружная оболочка серозная, из рыхлой соединительной ткани и однослойного плоского эпителия.

[6]. Слизистая оболочка пилоруса

Рис. 98 [6]. Слизистая оболочка пилоруса:

  • 7 — эпителий; 2 — собственная пластинка;
  • 3 — секреторные отделы слизистых желез;
  • 4 — мышечный слой; 5 — подслизистый слой

Препарат «Желудок птиц» (окраска гематоксилином и эозином). Желудок состоит из двух отделов: железистого и мышечного (рис. 99). Первый выделяет пищеварительный сок, второй предназначен для перетирания пищи. В железистом желудке пищевой ком обогащается ферментами и, не задерживаясь, попадает в мышечный желудок, где и происходит химическая и механическая переработка. Железистый отдел веретенообразной формы, расположен продольно между долями печени, мышечный отдел расположен позади печени, состоит из мышц, соединенных сухожилиями. В железистом желудке в слизистой оболочке располагаются крупные трубчатые железы. Между железистыми клетками имеются межклеточные щелевые ходы, направленные к центру, в общую полость, откуда берет начало выводной проток. Мышечный желудок выстлан однослойным призматическим эпителием, а в основной пластинке располагается большое количество желез. Узкий просвет желез выходит на поверхность слизистой оболочки и открывается в желудочные ямки. Секрет по выходе на поверхность оболочки затвердевает, образуя сплошную ороговевшую желтоватую, складчатой формы массу, которая называется кутикулой, в состав которой входят белки, подобные кератину. Механической обработке корма в мышечном отделе желудка способствуют роговидная кутикула и содержащиеся здесь песок, гравий,

[5,10]. Желудок птицы

Рис. 99 [5,10]. Желудок птицы:

а — железистый отдел; б — мышечный отдел: 7 — желудочные ямки; 2 — эпителий; 3 — собственная пластинка; 4,5 — мышцы; б — железистый слой; 7 — кутикула;

8 — мышцы камешки и другие твердые предметы. Железистый желудок сформирован из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителиальным слоем слизистой оболочки является однослойный цилиндрический железистый эпителий, поэтому покровный эпителий желудка — это обширное железистое поле, продуцирующее слизь. Основная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой клеточными элементами. В ней расположены однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей) железы. Дольки отграничены междольковой соединительной тканью. Внутри каждой дольки находится собирательная, или центральная, полость, покрытая однослойным железистым эпителием, переходящим в поверхностный эпителиальный слой железистого желудка. Эпителий дольки железы погружается вглубь, формируя структуры, аналогичные желудочным ямкам у млекопитающих. В эти ямки открываются трубчатые железы, расположенные в дольке. Плотно прилегая друг к другу, они лежат радиально вокруг собирательной полости. Трубчатые железы построены из одного типа железистых клеток. Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о том, что эти клетки продуцируют и соляную кислоту, и пепсиноген, поэтому в клетках содержатся развитая зернистая эндоплазматическая сеть, множество крупных митохондрий с большим количеством плотно лежащих крист, гладкая эндоплазматическая сеть, пузырьки и микротрубочки. В зоне комплекса Гольджи расположены зимогенные зернышки. По мнению некоторых авторов, синтез соляной кислоты осуществляется в апикальной части железистой клетки, а пепсиногена — в базальной. Выводные протоки желез открываются на поверхности возвышений слизистой оболочки. Эти возвышения видны невооруженным глазом и называются железистыми мешочками. Других желез в слизистой оболочке нет. Мощный слой мышечной пластинки слизистой оболочки железистого желудка является продолжением мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода. Гладкомышечные клетки оплетают железы снизу, боков и сверху. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани и развита незначительно. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является циркулярным, наружный — продольным. Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Мышечный желудок имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослойным кубическим эпителием, впячивания в основу слизистой являются желудочными ямочками. В них открываются выводные протоки простых трубчатых желез, расположенных в основной пластинке. Железа состоит из дна, тела и шейки. Железы построены из главных клеток, кубической формы с интенсивно развитой белоксинтезирующей системой, т.е. гранулярной эндоплазматической сетью. Плазмолемма на апикальной поверхности клеток образует множество микроворсинок. Предшественниками главных клеток являются базальные клетки. Перемещаясь по направлению к шейке железы, они становятся клетками желудочных ямок и покровным эпителием. Железы вырабатывают секрет, который на поверхности желудка затвердевает, образуя очень твердый теркообразный слой — кератиноидный покров, или кутикулу. Она состоит из вертикально ориентированных колонок, образовавшихся из секрета трубчатых желез и расположенного между ними матрикса. Последний формируется из секрета клеток желудочных ямочек и поверхностного эпителия. В секрете желез ферментов нет. Переваривание корма протекает под действием секрета железистого желудка, бактерий, энзимов пищи. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соединительной ткани. Мышечная оболочка представлена пучками гладкомышечных клеток, сильные сокращения которых способствуют механическому размельчению корма. Серозная оболочка имеет соединительнотканный слой и мезотелий.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>