Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Гистология и основы эмбриологии

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНИТЕТА

Различают центральные (красный костный мозг, тимус, у птиц фабрициева бурса) и периферические (селезенка, лимфатические узлы и лимфоидная ткань слизистой оболочки полостных органов пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем) органы кроветворения и иммунитета.

Красный костный мозг заполняет полости плоских и коротких костей туловища (грудина, позвонки, черепные кости), и отчасти эпифизы трубчатых костей. У птиц красный костный мозг в незначительном количестве сохраняется во всех костях. С возрастом красный костный мозг перерождается и замещается желтым костным мозгом, который заполняет костномозговые участки трубчатых костей и часть ячеек губчатого костного вещества; в желтом костном мозге трубчатых костей остаются островки кроветворных клеток.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) — центральный орган иммунной системы развит у зародышей и молодняка животных, с возрастом редуцируется.

Лимфоэпителиальная (<фабрициева) бурса птиц — центральный орган развития клеток гуморального иммунитета (В-лимфоциты). Орган представляет собой выступающие с дорсальной стороны клоаки первичные и вторичные складки слизистой оболочки толстого кишечника.

Селезенка, располагаясь на пути тока крови из аорты в систему воротной вены печени, выполняет функции иммунного контроля. Через ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные артерии, которые разветвляются в красной пульпе. Артерия, проходящая через белую пульпу, называется центральной. Выйдя в красную пульпу, центральная артерия переходит в кисточковые артери- олы, на конце которых имеется утолщение — артериальная гильза, выполняющая функцию сфинктеров, перекрывающих поток крови. Далее следуют короткие артериальные капилляры, большая часть которых впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (открытое кровообращение), а затем в венозные капилляры. Кровь из венозных капилляров доставляется в трабекулярные, а потом в селезеночную вену, попадающую в воротную вену. В селезенке депонируется до 16% крови, и разрушаются эритроциты, а гемоглобин разрушается в печени.

Лимфатические узлы — это периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу следования лимфы, при участии макрофагов и лимфоцитов выполняют функцию биологических фильтров. Лимфатические узлы представляют собой важнейшие индикаторы, по внешнему виду и микроструктуре которых определяют пригодность туши для пищевых целей. При осмотре туш по изменению лимфатических узлов можно сделать заключение о заболевании и патологии органов и тех областей, из которых поступала лимфа. Значение для ветеринарно-санитарной экспертизы имеют видовые особенности лимфатических узлов, называемых регионарными (от лат. region — область).

Лимфоидная ткань слизистой оболочки полостных органов пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем представлена лимфатическими фолликулами разной величины с более светлыми центрами размножения лимфоцитов. Одиночные лимфатические фолликулы, называемые солитарными (от лат. solitarius — одинокий, единичный), представляют собой скопления диффузной лимфоидной ткани, образованные ретикулярной тканью и множеством средних и малых лимфоцитов, малодифференцированных клеток (блас- тов), макрофагов. Лимфоидные (пейровы) бляшки — скопления лимфоидной ткани в слизистой оболочке кишечника. Миндалины (нёбные, язычные, глоточные, тубарные, околонадгортанные), структурно представляющие собой складки слизистой оболочки в области зева, содержат многочисленные фолликулы.

Особенности иммунной системы птиц. Иммунная система птиц, как и млекопитающих, представляет собой ретикулярную ткань, формирующую так называемую защитную сеть (от лат. reticulum — сеть) против генетически чужеродных клеток или веществ. Общим морфологическим признаком органов иммунитета является наличие ретикулярной или ретикулоэпителиальной ткани, выполняющей опорную функцию за счет отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон, создающих микроокружение для дифференцирующихся клеток лимфоидного ряда. Иммунная система птиц отличаются от таковой у млекопитающих отсутствием четко выраженной сети лимфатических сосудов и лимфатических узлов. Органы иммунной системы птиц разделяются на центральные — тимус, фабрициева бурса — и периферические — селезенка, железа третьего века (железа Гардера), дивертикул тощей кишки (дивертикул Меккеля), лимфоидный аппарат слепых кишок (кишечные «тонсиллы»). Помимо указанных органов лимфоидная ткань в виде лимфоидных фолликулов или лимфоидной инфильтрации имеет место всюду, где есть рыхлая волокнистая соединительная ткань.

Тимус — парный многодольчатый орган — расположен с двух сторон шеи рядом с яремной веной и пищеводной артерией, например, у птиц отряда «Куриные» на каждой стороне вдоль шеи имеется семь—восемь овальных асимметричных долей серовато-розового цвета. Снаружи тимус покрыт оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой наряду с коллагеновыми волокнами имеются ретикулярные волокна. От оболочки внутрь органа отходят соединительнотканные прослойки, которые делят корковое вещество тимуса на дольки. В раннем постнатальном онтогенезе корковое вещество преобладает над мозговым веществом. Основу долек составляет ретикулоподобная эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток, образующих сеть, в петлях которой располагаются лимфоциты. В мозговом веществе обнаруживают тимусные тельца (тельца Гассаля) в виде концентрических эпителиальных клеток (рис. 77). Тимус выполняют функцию — стимуляция иммунологической компетентности периферической лимфоидной ткани.

Фабрициева (лимфоэпителиальная) бурса — центральный орган развития клеток гуморального иммунитета (5-лимфоциты), представляет собой складки слизистой оболочки дорсальной поверхности прямой кишки, связанные с помощью протока с клоакой. Складка слизистой оболочки представлена многорядным эпителием и собственной или основной пластинкой из ретикулярной ткани, в петлях которой расположены многочисленные лимфоидные фолликулы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждый фолликул состоит из периферической (кортикальной), кортико-медуллярной (пограничной) и центральной (медуллярной) зоны (рис. 78). Как правило, на границе между центральной и периферической зонами фолликулов есть сосудисто-мембранная зона, состоящая из сети ар- гирофильных волокон. Периферическая кортикальная зона, или собственно корковая зона представлена в основном малыми и средними лимфоцитами, которые располагаются в петлях ретикулярной ткани. Здесь происходят пролиферация и созревание 5-лимфоцитов. По данным А.П. Стрельникова и С.Б.Селезнева, на раннем этапе постнатального развития относительная площадь периферической

Тимус утенка (5 суток)

Рис. 77. Тимус утенка (5 суток):

а — слабое увеличение микроскопа: корковое и мозговое вещество; б — сильное увеличение микроскопа: тельца Гассаля в мозговом веществе. Гематоксилин и эозин. Ок.

10, об.40 (а), об. 90 (б)

Рис. 78 [ориг.]. Фабрициева бурса цыплят (5 суток). Гематоксилин и эозин. Ок. 10, об.40

зоны составляет 35—40%. Площадь, занимаемая периферической зоной, постепенно уменьшается и к периоду полового созревания составляет в среднем 15%. Кортико-медуллярная зона, или пограничная зона представлена капиллярной сетью и эндотелиоцитами, которые располагаются на базальной мембране. Центральная (медуллярная) зона, или собственно мозговая зона включает большие и средние лимфоциты, а также ретикулярные и эпителиальные клетки. Мозговая зона является местом выхода зрелых 5-лифоцитов из органа в кровоток. Относительная площадь, занимаемая этой зоной на гистологических срезах, после рождения постепенно увеличивается и достигает максимума в период полового созревания, составляя у птиц до 35%, после чего происходит резкое уменьшение, именно в период полового созревания в клоакальной сумке начинают проявляться признаки возрастной инволюции. Возрастная инволюция (редукция), затрагивающая в первую очередь паренхиму органа, характеризуется появлением вакуолей (кисты) и разрастанием соединительнотканных элементов (склероз).

Селезенка располагается между железистой и мышечной частями желудка. Поверхность селезенки покрыта оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой внутрь отходят перегородки — трабекулы. В селезенке различают красную и белую пульпу, между которыми выявляется маргинальная зона. Красная пульпа составляет приблизительно 75% селезенки, основа представлена ретикулярными клетками и волокнами, которые образуют трехмерную сетчатую структуру, в ячейках сети располагаются эритроциты, лейкоциты, макрофаги и другие клетки. В красной пульпе содержатся венозные сосуды, многочисленные кровеносные капилляры. Белая пульпа составляет приблизительно 17% объема селезенки и включает в себя элипсоиды, периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки. Периартериальные лимфоидные муфты располагаются вокруг пульпарных артерий, и на их основе формируются лимфоидные узелки. Строма белой пульпы представлена ретикулярными клетками и волокнами, которые образуют трехмерную сетчатую структуру. В петлях этой сети располагаются лимфоциты, плазмоциты и другие клетки, участвующие в иммунных реакциях. Маргинальная зона, занимает около 8% объема селезенки, располагается между красной и белой пульпой, является местом вхождения в селезенку всех клеток крови, которые далее распределяются по разным зонам селезенки. Макрофаги селезенки красной пульпы участвуют в фагоцитозе, главным образом эритроцитов; за счет активного функционирования белой пульпы развиваются основные этапы лимфоцитопоэза; лимфоидные клетки красной и белой пульпы участвуют в поглощении антигенов и выработке антител.

Железа Гардера представляет собой лимфоидные скопления, состоящие из двух удлиненных долей, расположенных в глубине пери- орбиты глаза. Каждая доля железы снаружи покрыта оболочкой из рыхлой волокнистой сединительной ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки, разделяющие паренхиму железы на секретиру- ющие ячейки и лимфоидные скопления. Железа имеет трубчатоальвеолярную структуру. Секретирующие ячейки — это полостные образования, выстланные эпителиальными секреторными клетками, основная функция которых — синтез липидов. Сливаясь, секреторные отделы формируют протоки, которые собираются в один, открывающийся в конъюнктиву глаза. В протоках имеются секретирующие слизь клетки, поэтому общая секреция железы оказывается смешанной. Лимфоидные скопления в железе представлены диффузной лимфоидной тканью и лимфоидными узелками (рис. 79). Гардерова железа содержит главным образом антителопродуцирующие клетки.

Железа Гардера утенка (5 суток). Гематоксилин и эозин. Ок. 10, об.40 (а); ок. 10, об.90 (б)

Рис. 79. Железа Гардера утенка (5 суток). Гематоксилин и эозин. Ок. 10, об.40 (а); ок. 10, об.90 (б)

Лимфоидный дивертикул (дивертикул Меккеля) — рудимент желточного мешка; представляет собой полостной орган овальной формы светло-серого цвета, располагается почти посредине тощей кишки, поэтому его называют дивертикулом тощей кишки. Коротким протоком лимфоидный дивертикул, как и фабрициева сумка, связан с полостью кишечника. В первые сутки жизни цыпленка выполняет трофическую функцию, претерпевая возрастные изменения, впоследствии функционирует как периферический лимфоидный орган. Слизистая оболочка дивертикула образует складки, в которых располагаются лимфоидные скопления.

Лимфоидный аппарат слепых кишок (кишечные «тонсиллы») выступают в виде овальных образований на внутренней оболочке проксимального участка слепых кишок; максимальный размер железы отмечен в суточном возрасте у цыплят, постепенно наблюдается инволюция органа. Лимфоидные фолликулы имеют морфологическую характеристику фолликулов селезенки. В основном содержат клетки, имеющие морфологическую характеристику 5-лимфоцитов встречаются пиронинофильные и тучные клетки.

Препарат «Красный костный мозг кролика» (окраска гематоксилином и кармином) Материал взят от животного, которому в кровь введен литиевый кармин с целью выявления элементов ретикулярной ткани, фагоцитов и эндотелия кровеносной системы. При малом увеличении микроскопа (х10) выявляется остов красного костного мозга, образованный соединяющимися между собой перекладинами рыхлой волокнистой соединительной ткани. Постоянные элементы органа — жировые клетки (более 10%), содержащие нейтральные жиры. В пространствах между перекладинами рыхлой волокнистой соединительной ткани расположена ретикулярная ткань, пронизанная множеством сосудов микроциркуляторного русла, среди которых синусоиды, обеспечивающие избирательную миграцию зрелых форменных элементов крови в сосудистое русло. Синусоиды имеют широкий диаметр просвета и многочисленные поры в эндотелиальной выстилке. В синусоидах среди эндотелиальных и ретикулярных клеток находятся макрофаги (рис. 80).

Миелоидная ткань красного костного мозга характеризуется полиморфным клеточным составом. В ячейках ретикулярной ткани и около синусоида капилляров выделяют группы созревающих и зрелых гемопоэтических элементов. Характерные скопления клеток образуют островки, расположенные вокруг центрального макрофага. Функция макрофага — перенос накапливаемого железа в развивающиеся эритроциты, поглощение ядра нормоцита и фагоцитоз разрушающихся эритроцитов. Развивающиеся клетки гранулоцитарного ряда идентифицируются по характерной специфической зернис-

[4, 9]. Красный костный мозг

Рис. 80 [4, 9]. Красный костный мозг: а — слабое увеличение микроскопа: 7 — нормобласты; 2 — мегакариоциты; 3 — эозинофилы; 4 — эритроциты; 5 — эритробласты; б — венозный синусоид; 7 — макрофаг; 8 — гемоцитобласт; 9 — артериальный капилляр; 10 — эозинофильный миелоцит; 7 7 — жировые клетки; б — сильное увеличение микроскопа

тости в цитоплазме клеток. Костномозговой резерв гранулоцитов в 10 раз превышает число таковых в сосудистой крови. Среди клеток миелоидной ткани гигантской величиной, многодольчатым ядром и неровными контурами выделяются мегакариоциты и мегакариоб- ласты. Как правило, эти клетки расположены в контакте с эндотелием синусоида, обеспечивая поступление кровяных пластинок непосредственно в кровяное русло.

Препарат «Тимус кошки» (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются оболочка и прослойки из рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, делящие орган на дольки (рис. 81). В дольках выявляются корковое и мозговое вещество. Образующее периферическую темную зону корковое вещество состоит из большого количества лимфоцитов с темно-фиолетовыми ядрами. Мозговое вещество, образующее центральную часть дольки, окрашено светлее, так как лимфоцитов здесь меньше. В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца вилочковой железы,

Тимус кошки (2 суток)

Рис. 81. Тимус кошки (2 суток):

а — слабое увеличение микроскопа: 1 — корковое; 2 — мозговое вещество; б — сильное увеличение микроскопа: 1 —лимфоциты; 2 — тельца Гассаля. Гематоксилин и эозин. Ок. 10, об.40 (а), об. 90 (б)

или тельца Гассаля. Слоистые эпителиальные тельца образованы концентрическими наслоениями эпителиальных клеток, которые претерпевают в центральной части тельца изменения дегенеративного характера, сходные с процессами ороговения. Внутренние клетки телец постепенно отмирают, а снаружи из окружающего эпителия наслаиваются новые.

Препарат «Селезенка кошки» (окраска гематоксилином и эозином). Поверхность органа покрыта серозной оболочкой, от которой вглубь органа отходят трабекулы — прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащие гладкомышечные клетки. Основу селезенки составляет ретикулярная ткань в виде губки, заполненной паренхимой — белой и красной пульпой (рис. 82).

В белой пульпе или лимфатических фолликулах различают четыре зоны: периартериальную, центр размножения (светлый центр), мантийную, краевую, или маргинальную. Периартериальная зона является тимусзависимой, занимает небольшой участок фолликула около артерии и образована главным образом из Г-лимфоцитов и интер- дигитирующих клеток, адсорбирующих антигены, поступающие сюда с кровью. Г-лимфоциты, получившие информацию о со-

[8]. Селезенка

Рис. 82 [8]. Селезенка:

  • 1 — оболочка;
  • 2 — трабекула; 3 — сосуды; 4 — красная пульпа;
  • 5 — белая пульпа: а — светлый центр;
  • 6 — центральная артерия

стоянии микроокружения, мигрируют в синусы краевой зоны через капилляры. Центр размножения, или светлый центр, отражает функциональное состояние фолликула и может значительно изменяться при инфекционных заболеваниях. Центр размножения является ти- муснезависимым участком и состоит из ретикулярных клеток и скопления фагоцитов. Мантийная зона окружает периартериальную зону, светлый центр и состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т’-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Клетки, прилегающие друг к другу, образуют как бы корону, расслоенную циркулярными ретикулярными волокнами. Краевая, или маргинальная зона представляет собой переходную область между белой и красной пульпой, состоит преимущественно из Т-В- лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, сосудами.

В красной пульпе содержатся многочисленные артериолы, капилляры, венулы и своеобразные венозные синусы. В полости венозных синусов депонируется самые разнообразные клеточные элементы. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются пульпарными тяжами, в составе которых содержится много лимфоцитов и происходит развитие плазмоцитов. В красной пульпе имеются макрофаги — спленоциты, которые осуществляют фагоцитоз разрушенных эритроцитов.

Препарат «Лимфатический узел кошки» (окраска гематоксилином и эозином). Бобовидной формы орган имеет небольшое углубление — ворота, через которые входят вносящие лимфатические сосуды, артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. Лимфатический узел снаружи покрыт оболочкой из рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, в глубину органа отходят перегородки — трабекулы капсулярные и хиларные, отходящие от соединительной ткани ворот узла. Основу лимфатического узла составляет ретикулярная ткань, формирующая петли, различной формы и величины. В петлях ретикулярной ткани располагаются клеточные элементы лимфоидной ткани (рис. 83).

В паренхиме органа выявляются корковое и мозговое вещество и пограничная паракортикальная тимусзависимая зона.

В корковом веществе располагаются округлые лимфоидные фолликулы диаметром 0,5—1,0 мм, представляющие собой скопления лимфоидных клеток, главным образом 5-лимфоцитов. Вокруг фолликулов располагается диффузная лимфоидная ткань (корковое плато, межфолликулярная зона) из В-лимфоцитов. Различают лимфоидные фолликулы без центра размножения, в которых лимфоциты располагаются относительно плотно и равномерно, и с центром размножения. Центры размножения (герминативные центры) образо-

[3]. Лимфатический узел

Рис. 83 [3]. Лимфатический узел:

1 — оболочка; 2 — трабекула; 3,4 — сосуды; 5 — лимфоидные фолликулы: а — реактивный центр; б, в, г — синусы; б — мозговые тяжи; 7 — трабекулы; 8 — лимфоциты; 9 — сосуды ваны лимфобластами, макрофагами, плазматическими клетками, преобладают 5-лимфоциты, имеются 7-лимфоциты. Вокруг центра размножения имеется мантийная зона из малых лимфоцитов. Центры размножения представляют собой динамичную систему, развитие которой зависит от антигенов. В этих зонах быстро увеличивается число лимфобластов, которые делятся митозом, создавая плотный ободок из 5-лимфоцитов. Лимфоциты из лимфоидной ткани проникают через эндотелий в синусы.

Паракортикальная тимусзависимая зона, содержащая преимущественно 7-лимфоциты, располагается непосредственно на границе с мозговым веществом. Характерно наличие посткапиллярных венул, выстланных эндотелиальными клетками. При рециркуляции лимфоциты мигрируют из крови в паренхиму узла и из паренхимы в кровь и лимфу.

Мозговое вещество более светлое, расположено в центральной части ближе к воротам органа и представлено лимфоидной тканью мозговыми или мякотными тяжами, содержащих активированные 5-лимфоциты. 5-лимфоциты мигрируют из коркового вещества в мозговые тяжи, где происходит окончательная трансформация в плазматические клетки.

Схема «Видовые особенности лимфатических узлов». Через приносящие лимфатические сосуды лимфа поступает в выпуклую часть лимфатического узла и проходит через систему лимфатических синусов, образующих густую сеть каналов, выстланных уплощенным эндотелием, переходящим в эндотелий сосудов. Пройдя через систему лимфатических синусов, очищенная от токсических веществ, взвесей, бактерий, и обогащенная лимфоцитами лимфа вытекает в выносящие лимфатические сосуды. Выносящие лимфатические сосуды меньшие по количеству, чем приносящие, но большие по диаметру, соединяются со следующими лимфатическими узлами. В лимфатических узлах свиней приносящие лимфатические сосуды входят вместе с кровеносными сосудами через ворота лимфатического узла, а выносящие лимфатические сосуды выходят на противоположной выпуклой стороне. В этой связи, микроскопическая структура лимфатических узлов у свиней отличается тем, что фолликулы сосредоточены в центральной части органа (рис. 84).

Препарат «Небная миндалина кошки» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) рассмотреть миндалины, структурно представляющие собой складки слизистой оболочки в области зева. В небной миндалине выявляются крипты — углубления эпителия в толщу собственной пластинки в виде узкой щели. Необходимо ориентировать препарат отверстием крипты вверх, под многослойным эпителием выявляется собственная пластинка слизистой оболочки из ретикулярной ткани, в которой видны

[14]. Видовые особенности лимфатических узлов

Рис. 84 [14]. Видовые особенности лимфатических узлов: а — крупного рогатого скота; б — свиней

многочисленные лимфоидные скопления разной величины с более светлыми центрами. Лимфоциты проникают в большом количестве в просвет крипты, поэтому отдельные участки эпителия отличаются инфильтрацией лимфоцитов. В подслизистой основе можно увидеть кровеносные сосуды и концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются в глубине крипты (рис. 85).

Схема «Взаимодействие лимфоцитов» Т-киллеры (цитотоксические лимфоциты) путем непосредственного контактного воздействия или с помощью близкодействующих токсических медиаторов (лимфоки- нов) разрушают чужеродные клетки-мишени или изменившиеся клетки организма. Г-супрессоры (угнетающие) подавляют процессы деления В-лимфоцитов и образование плазмоцитов, т.е. оказывают тормозящий эффект на антителообразование. Г-хелперы (помощники) подавляют процессы деления 5-лимфоцитов и образование плазмоцитов, т.е. оказывают тормозящий эффект на антителообра- зование.

Контрольные вопросы

  • 1. Что собой представляют центральные и периферические органы кроветворения и иммунитета?
  • 2. Охарактеризуйте структуру красного костного мозга.
  • 3. Каковы структура и функция тимуса?
  • 4. Дайте морфологическую характеристику лимфатическим узлам в связи с выполняемой функцией биологических фильтров.
  • 5. В чем заключаются особенности строения, кровоснабжения селезенки?

Рис. 85 [3]. Небная миндалина: 7 — слизистая оболочка;

  • 2 — многослойный эпителий;
  • 3 — лимфоидные фолликулы;
  • 4 — лимфоциты; 5 — крипта
  • 6. Какова структура лимфатических узлов у различных видов животных?
  • 7. Охарактеризуйте лимфоидную ткань полостных органов.
  • 8. Какова структурно-функциональная особенность фабрициевой бурсы?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>