Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Гистология и основы эмбриологии

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

АНАЛИЗАТОРЫ

Анализаторы — это чувствительные отделы рефлекторных дуг, обеспечивающих связь ЦНС с окружающей средой. У высших млекопитающих различают органы зрения, равновесия и слуха, обоняния, вкуса, осязания.

Орган зрения — это периферическая часть или рецептор зрительного анализатора, воспринимающий световые раздражения; представлен глазным яблоком и вспомогательными приспособлениями (орбита, ресницы, веки, слезный аппарат). Передняя часть глазного яблока и внутренняя поверхность век покрыта слизистой оболочкой — конъюнктивой (рис. 61, а).

Функциональные аппараты глазного яблока:

• диоптрический, или светопреломляющий (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело);

[8]. Орган зрения

Рис. 61 [8]. Орган зрения:

а — схема строения глазного яблока: 7 — роговица;2 — зрачок; 3 — хрусталик;

  • 4 — радужная оболочка; 5 — белочная оболочка; б — сосудистая оболочка;
  • 7 — сетчатка; 8 — зрительный нерв; 9 — мышцы; 10— ресничное тело; б — роговица: 1 — многослойный плоский эпителий; 2 — наружная пограничная мембрана;
  • 3 — собственное вещество роговицы; 4 — внутренняя пограничная мембрана;
  • 5 — эндотелиальный слой
  • • аккомодационный, обеспечивающий изменение формы и силы светопреломления (ресничное тело, радужка);
  • • рецепторный (сетчатка), во внутренней части, называемой зрительной, содержит фоторецепторные клетки — палочки и колбочки.

Органом равновесия и слуха служит ухо, в составе которого различают наружную, среднюю и внутреннюю часть, каждую из которой называют «ухо».

Наружное ухо, представленное ушной раковиной и наружным слуховым проходом, имеет плотную основу из соединительной ткани и покрыто кожей. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Среднее ухо содержит слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко; полость, выстланная плоским эпителием, сообщается с глоткой слуховой или евстахиевой трубой. Между средним и внутренним ухом имеется овальное и круглое окно — отверстия, затянутые тонкими соединительнотканными оболочками.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, имеющим внутри перепончатый лабиринт, в составе которого различают преддверие и улитку.

В полости костного преддверия расположен орган равновесия (вестибулярный аппарат) — своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия состоит из трех полукружных каналов с расширениями — ампулами (ampula); сферического мешочка (sacculus) и эллиптического мешочка (utriculus), называемого маточкой. Рецепторные клетки образуют специализированные зоны: в ампулах полукружных каналов — статические гребешки, а в мешочке и маточке — статические пятна (макулы). Возбуждение рецепторных клеток гребешков ампул вызывает движения эндолимфы, а пятен мешочка и маточки — перемещение многочисленных кристалликов карбоната кальция — отолитов, погруженных в коллоидную массу, в результате чего импульсы передаются по равновесно-слуховому нерву в соответствующие отделы ЦНС. Возникновение ощущения положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, которая обеспечивает равновесие тела животного.

В перепончатом канале улитки расположен орган слуха. Перепончатый канал улитки имеет треугольную форму: одна сторона образована сосудистой полоской спиральной связки, представляющей собой утолщение надкостницы; две другие стороны — мембранами: вестибулярной, называемой рейснеровой, и базилярной — основной, на которой располагается рецепторная часть слухового анализатора — спиральный (кортиев) орган — специализированный эпителий, воспринимающий звук. Над спиральным органом располагается покровная мембрана. Колебания наружной барабанной перепонки через косточки среднего уха передаются на овальное окошечко и вызывают движение перелимфы внутри костного лабиринта, вызывая колебания эндолимфы перепончатого лабиринта, в результате волоски рецепторных клеток погружаются в желеобразную покровную пластинку. Возникшие звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, передающееся по статоакустическому нерву в соответствующие отделы ЦНС, где и происходят высший анализ и синтез звуковых раздражений.

Орган обоняния — это периферическая часть (рецепторный аппарат) обонятельного анализатора, которая находится в обонятельной области слизистой оболочки лабиринта решетчатой кости. Обонятельный анализатор осуществляет одно из приспособительных свойств животного — обоняние, или способность к восприятию запаха различных химических веществ из окружающей среды. При помощи обоняния животные находят пищу, спасаются от врага, узнают полового партнера.

Орган вкуса — это периферическая часть (рецепторный аппарат) вкусового анализатора, воспринимающая вкусовые раздражения; находится во вкусовых луковицах листовидных, валиковидных, грибовидных сосочков языка. Причем изолированные раздражители действуют на отдельные сосочки: горький вкус воспринимается луковицами валиковидных, а сладкий — грибовидных сосочков.

[4]. Орган вкуса

Рис. 62 [4]. Орган вкуса:

/ — базальная мембрана;

  • 2 — синаптическая зона;
  • 3 — вкусовой сенсорный эпителиоцит; 4 — эпителиоциты

вкусовой почки; 5 — вкусовая пора; 6 — поддерживающий эпителиоцит; 7 — десмосома;

8 — митохондрии; 9 — рыхлая волокнистая соединительная ткань

Орган осязания — это периферическая часть кожного (тактильного) анализатора, воспринимающая различные раздражения: контактные и дистантные, температурные. Среди рецепторов кожи различают свободные окончания, локализующиеся непосредственно в эпидермисе, тельца Руффини, Мейснера, Пачини, Краузе, располагающиеся в соединительной ткани поверхностных и глубоких слоев дермы, а также специальные клетки Меркеля, локализующиеся в базальном слое эпителия кожи. В генитальных органах имеются генитальные тельца, располагающиеся в соединительной ткани дермы кожи.

Особенности строения органов чувств птиц. Орган зрения, обеспечивающий ориентацию и поведение птиц, очень развит. Глаза малоподвижные, хорошо выражено третье веко (или защитная мигательная перепонка). Глазное яблоко состоит из оболочек и светопреломляющих сред. Особенностью склеры является наличие хрящевой ткани, рядом с роговицей содержатся костные пластины, называемые склеральным кольцом. Орган слуха и равновесия состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Ушная раковина у большинства птиц отсутствует, наружный слуховой проход прикрыт кожной складкой с перышками. В барабанной полости среднего уха имеется слуховая косточка — столбик, состоящий из подвижных сочленений костной и хрящевой ткани. Орган вкуса представлен чувствительными клетками, расположенными в слизистой оболочке корня языка, мягкого неба, глотки; птица различает сладкое, кислое, соленое, горькое. Орган обоняния развито слабо, расположен в задней камере носовой полости, слизистая оболочка которой выстлана обонятельными эпителиальными клетками. Орган осязания представляет собой рецепторное поле кожного покрова, в котором содержится множество чувствительных нервных окончаний, наибольшее скопление нервных окончаний находится в области надклювья, зоба и проксимальной части стопы.

Препарат «Роговица» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) в роговице выявляется пять слоев: многослойный плоский неороговевающий эпителий; передняя пограничная мембрана, собственное вещество роговицы, внутренняя пограничная мембрана и эндотелий (рис. 61, б).

В многослойном плоском эпителии клетки способны быстро восстанавливаться за счет митотической активности, поверхностные слои клеток, в отличие от эпителия кожи, в норме не образуют роговые чешуйки. В эпителии роговицы встречаются многочисленные свободные нервные окончания, придающие особую тактильную чувствительность органу.

Передняя и внутренняя пограничные мембраны, называемые Бо- уменова и Десцеметова оболочки, по существу, являются базальными мембранами.

Собственное вещество роговицы образовано пересекающимися пластинками из соединительной ткани, между которыми залегает склеивающее мукоидное вещество. В электронном микроскопе в собственном веществе роговицы выявляются коллагеновые фибриллы, между которыми содержатся уплощенные клетки фибробласты.

Эндотелий, представленный одним слоем многоугольных клеток, располагается на наружной стороне радужной оболочки, обращенной в переднюю камеру глаза.

Препарат «Вертикальныйразрез глазного яблока кошки» (гематоксилин и эозин). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются склера, собственно сосудистая оболочка и сетчатка. Склера выявляется в виде розового слоя, образованного переплетением коллагеновых волокон, между которыми располагаются фибробласты, имеющие палочковидные удлиненные ядра.

Собственно сосудистая оболочка характеризуется сплетением многочисленных капилляров (при сильном увеличении микроскопа (х40) нарисовать и обозначить слои сетчатки).

Сетчатая оболочка в зрительной части построена из клеток пяти типов: пигментные, фоторецепторные клетки палочек и колбочек, ассоциативные нейроны, ганглиозные и нейроглиальные клетки Мюллера (рис. 63, 64). Клетки пяти типов в совокупности образуют 11 слоев (рис. 65).

Пигментный слой состоит из одного ряда уплощенных клеток, расположенных на базальной мембране, которая непосредственно соприкасается с сосудистой оболочкой. Ядра размещаются на базальном полюсе клетки. На противоположных апикальных полюсах имеются выросты цитоплазматической мембраны в виде бороды. В отростках пигментных клеток содержится пигмент меланин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в зависимости от освещения находиться либо в базальной части (день), либо в отростках клеток (ночь), поглощая до 80% света. Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление питательных веществ и витамина Л из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки.

Слой палочек и колбочек образован наружными сегментами зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозами- ногликаны и гликопротеиды.

Наружный пограничный слой представляет собой тонкую нейроглиальную пленку, состоящую из сети отростков гигантских опорных нейроглиальных клеток Мюллера. Эти отростки имеют зазубринки, которые плотно охватывают длинные тела клеток палочек и колбочек, предотвращая их смещение.

[2, 8]. Зрительный анализатор

Рис. 63 [2, 8]. Зрительный анализатор: а — схема восприятия изображения; б — восприятие сигналов двумя рядом расположенными ганглиозными клетками

Наружный ядерный слой состоит из скопления ядер, принадлежащих клеткам палочкам и колбочкам.

Волокнистый слой Генле образован проксимальными безъядерными отделами клеток палочек и колбочек. Этот слой выявляется в редких случаях, так как обычно сливается с последующим слоем; граница между ними нечеткая.

Наружный сетчатый слой построен из отростков фоторецепторных клеток, вступающих в контакт с дендритами более глубоко лежащих ассоциативных биполярных и мультиполярных нейронов.

Рис. 64 [2]. Схема строения палочки и колбочки:

  • 7 — наружный сегмент; 2 — внутренний сегмент; 3 — ядросодержащая зона;
  • 4 — синаптическая зона; а — реснички; б — митохондрии; в — липидная капля; г — эндоплазматическая сеть; д — ядро; е — диски

Внутренний ядерный слой состоит из густого скопления ядер, принадлежащих ассоциативным нейронам — горизонтальным, амакрин- ным, биполярным.

Внутренний сетчатый слой образован ветвящимися отростками амакринновых клеток, образующими ассоциативные связи с дендритами ганглиозных клеток.

Ганглиозный слой состоит из одного ряда крупных ганглиозных клеток, в цитоплазме которых много базофильного вещества. Ветвистые дендриты ганглиозных клеток во внутреннем сетчатом слое соединяются с аксонами биполярных клеток.

Слой нервных волокон образован аксонами ганглиозных клеток, образующих общий ствол зрительного нерва.

Внутренний пограничный слой образован расширенными основаниями нейроглиальных клеток Мюллера. Эти клетки называются опорными лучевыми глиоцитами, так как длинные и узкие клетки тянутся через всю толщину сетчатки, ядросодержащие участки рас-

[3]. Строение сетчатки

Рис. 65 [3]. Строение сетчатки:

  • 7 — пигментный; 2 — палочек и колбочек; 3 — наружный пограничный; 4 — наружный ядерный; 5 — наружный сетчатый; 6 — внутренний ядерный; 7 — внутренний сетчатый;
  • 8 — ганглиозных клеток; 9 — нервных волокон; 10 — внутренний пограничный

полагаются во внутреннем ядерном слое. Наружные участки лучевых глиоцитов образуют наружную пограничную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а расширенные и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы — внутреннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчатку от стекловидного тела.

Препарат «Кортиев орган улитки внутреннего уха мыши» (окраска гематоксилином и эозином) представляет собой разрез каменистой части височной кости в области улитки (рис. 66).

При слабом увеличении микроскопа (х10) завитки улитки попадаются на сечении несколько раз. Найти на препарате и расположить участок среза так, чтобы выявлялись три лестницы или пространства: верхняя лестница — вестибулярная, средняя — перепончатая (перепончатый канал улитки), нижняя — барабанная. Перепончатый канал при сильном увеличении микроскопа (х40) представляет собой треугольник, стороны которого образованы сосудистой полоской, вестибулярной и базилярной мембраной. На базилярной мембране выявляется кортиев орган, образованный специализированным эпителием, в котором выявляются рецепторные клетки, воспринимаю-

[3]. Строение уха

Рис. 66 [3]. Строение уха:

7 — ушная раковина; 2 — слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — молоточек,

наковальня, стремечко; 5 — полукружные каналы; б — слуховой нерв; 7 — улитка;

8 — евстахиева труба; 9 — овальное окно

щие звук и поддерживающие клетки, выполняющие вспомогательную функцию. Над рецепторными клетками нависает покровная пластинка, имеющая форму языка (рис. 67).

Специализированный эпителий спирального органа состоит из двух типов клеток — рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных).

Поддерживающие (опорные) клетки — это клетки-столбы, фаланговые, пограничные.

Клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полю-

[3, 8]. Орган слуха

Рис. 67 [3, 8]. Орган слуха:

а — радиальный разрез канала улитки; б — кортиев огран: 7 — слуховые клетки; 2 — пограничные клетки; 3 — фаланговые клетки; 4 — клетки-столбы сами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют свод, прикрывающий треугольный канал — туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.

В непосредственной близости от клеток столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток. Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.

Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки уменьшаясь в высоте, переходят в эпителий сосудистой полоски, а внутренние пограничные клетки — в кубический эпителий спирального желоба.

По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных (слуховых, волосковых) клеток, располагающихся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние рецепторные клетки располагаются в один ряд, а наружные — в три ряда. Каждая рецепторная клетка на апикальной поверхности содержит многочисленные волоски — стереоцилии, а закругленный базальный полюс своим основанием прилежит к чашевидному углублению на поверхности фаланговой клетки, т.е. рецепторные клетки не имеют непосредственного контакта с базальной мембраной. Над рецепторными клетками располагается лентовидная покровная пластинка желеобразной консистенции. Одним краем эта пластинка соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, а другой край, имеющий форму языка, соприкасается со стериоцилиями рецепторных клеток.

Контрольные вопросы

  • 1. Каковы особенности строения роговицы?
  • 2. Опишите клеточный состав и слои сетчатки.
  • 3. Перечислите структурные компоненты наружного, среднего и внутреннего уха.
  • 4. Дайте характеристику и назовите участки расположения органа обоняния.
  • 5. Укажите участки расположения вкусовых почек и осязательных телец.
  • 6. В каких слоях кожи встречаются рецепторы?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>