Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Гистология и основы эмбриологии

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечивая связь органов и систем в единое целое и связь организма с окружающей средой.

Анатомически различают центральную (головной и спинной мозг) и периферическую нервную систему (нервы, ганглии, нервные окончания).

Головной мозг расположен в мозговой части черепа и покрыт оболочками: твердой (плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань), паутинной и мягкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). У позвоночных животных в процессе филогенеза головной мозг дифференцировался на пять отделов: продолговатый, мозжечок, средний, промежуточный, передний (называемый конечным, учитывая дифференциацию мозга в онтогенезе). Кора больших полушарий, образованная нейронами — высший отдел ЦНС.

Спинной мозг координирует деятельность скелетных мышц туловища и конечностей, здесь сосредоточены центры безусловных рефлексов, которые осуществляются автоматически, бессознательно. Так же, как и головной мозг, спинной мозг окружен тремя оболочками; серое вещество образовано телами нейронов: ассоциативных (вставочных) и двигательных. Чувствительные нейроны расположены в ганглиях (узлах), расположенных по ходу чувствительных нервных корешков, передающих импульсы в соответствующие отделы спинного или головного мозга по рефлекторной дуге, реализующей основную форму деятельности нервной системы — рефлекс (реакция организма в ответ на раздражение).

Рефлекторная дуга — это взаимосвязь чувствительных и двигательных нейронов, проводящих импульс от рецептора (чувствительного нервного окончания) до эффектора (двигательного нервного окончания) рабочего органа.

Особенности нервной системы птиц. Кора больших полушарий головного мозга имеет гладкую поверхность, основную массу полушарий составляют полосатые тела — высший ассоциативный и двигательный центр координированных движений. Конечный мозг представлен обонятельными мозговыми долями, слаборазвитыми обонятельными луковицами, базальными ганглиями и первичным обонятельным плащом. В промежуточном мозге сильного развития достигает гипоталамус, в котором содержится свыше 30 ядер серого вещества. В среднем мозге очень развиты зрительные холмы. Мозжечок, являющийся центром координации движений и поддержания равновесия, очень развит. Продолговатый мозг содержит центры сердечной, дыхательной, пищеварительной деятельности и центры общей моторики тела. Спинной мозг начинается от первого шейного позвонка и заканчивается на уровне 5—7-го хвостового позвонка, где переходит в нитевидную структуру.

Препарат «Кора больших полушарий мозга котенка» (импрегнация азотнокислым серебром). При слабом увеличении микроскопа (х10) снаружи органа выявляется мягкая мозговая оболочка из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Кора (серое вещество), образована телами нейронов, располагающихся упорядоченно, что позволяет в отдельных участках выявлять шесть слоев: молекулярный, наружный зернистый, слой пирамидных клеток, внутренний зернистый, ганглиозный и полиморфный (рис. 58, а).

[3,17]. Головной мозг

Рис. 58 [3,17]. Головной мозг:

а — большие полушария головного мозга: / — мягкая мозговая оболочка; II — серое вещество: 7 — молекулярный слой; 2 — наружный зернистый слой; 3 — наружный пирамидный слой; 4 — внутренний зернистый слой; 5 — внутренний пирамидный (ганглионарный) слой; б — слой полиморфных клеток; III — белое вещество; б — вертикальный срез мозжечка: 7 — серое вещество: а — молекулярный слой; б — ганглиозный слой; в — зернистый слой; 2 — белое вещество

Молекулярный слой содержит мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы, и ориентированные параллельно нервные волокна, представляющие собой отростки нижележащего слоя.

Наружный зернистый слой представлен мелкими нервными клетками диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы; дендриты клеток направляются в молекулярный слой, аксон — в белое вещество.

Пирамидный слой образован нейронами пирамидальной формы, имеющими в периферии размеры 10 мкм, а в центре до 40 мкм. От верхушки клетки отходит дендрит, ветвления которого располагаются в молекулярном слое, а от боковой поверхности и основания клетки отходят короткие дендриты, образующие синапсы со смежными клетками. Аксон отходит от основания клетки, причем у более мелких клеток он не выходит за пределы коры, а у более крупных направляется в белое вещество.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками; выявляется много горизонтально расположенных, нервных волокон.

Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки Беца пирамидальной формы, имеющих высоту до 120 мкм и ширину основания 80 мкм. В цитоплазме имеются крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы длинных аксонов, формирующие кортикоспинальные пути спинного мозга.

Полиморфный слой образован нейронами различной формы. Отростки клеток длинные: дендриты достигают молекулярного слоя, нейриты направляются в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга.

Препарат «Мозжечок кошки» (импрегнация азотнокислым серебром). При слабом увеличении микроскопа (х10) снаружи органа выявляется мягкая мозговая оболочка из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Кора (серое вещество) мозжечка образует многочисленные поперечные складки — извилины, белое вещество, занимая внутреннее положение и, расходясь во все стороны между извилинами, образует сложную систему разветвлений — arbor vitae (древо жизни).

В коре мозжечка выявляются три слоя: молекулярный, или наружный, ганглиозный средний; зернистый внутренний, каждый из слоев характеризуется наличием нервных клеток (рис. 58, б).

Молекулярный слой довольно толстый, но клеток и, соответственно, ядер содержит относительно мало. При сильном увеличении микроскопа (х40) выявляются клетки нейроглии и ассоциативные нейроны двух видов: мелкие звездчатой формы и более крупные корзинчатые клетки угловатой формы. Звездчатые клетки имеют короткие отростки, которые на препарате не выявляются. У корзинча- тых клеток дендриты длинные и ветвящиеся, а длинный аксон, идущий параллельно поверхности ганглиозного слоя, по пути образует коллатерали, которые уходят в ганглиозный слой и там, расщепляясь на мелкие ветви, образуют сеточку вокруг крупных нейронов.

Ганглиозный слой состоит из одного ряда крупных клеток Пурки- нье, имеющих грушевидную уплощенную форму, от основания клетки идет тонкий длинный аксон, направляющийся в белое вещество к клеткам подкорковых ядер. Аксоны имеют множество коллатералей, возвращающихся в ганглиозный слой и образующих синапсы с дендритами рядом расположенных нейронов. На противоположном полюсе клеток Пуркинье располагаются два-три толстых дендрита, которые уходят в молекулярный слой, разветвляются на густую крону веточек, пронизывающих всю толщу молекулярного слоя. Между дендритами клеток Пуркинье выявляются клетки нейроглии, отличающиеся темными ядрами.

Зернистый слой — самый глубокий в коре, непосредственно соприкасается с белым веществом. Этот слой содержит клетки-зерна и два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами). Клетки-зерна имеют маленький по объему, бедный цитоплазмой пе- рикарион с круглым крупным ядром, их короткие дендриты заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы. Очень длинные аксоны клеток-зерен, пересекая ганглиозным слои, поступают в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно вдоль извилин органа.

Препарат «Спинной мозг кошки» (импрегнация азотнокислым серебром). При слабом увеличении микроскопа (х10) спинной мозг на поперечном разрезе имеет округлую форму. Снаружи выявляется мягкая мозговая оболочка из рыхлой волокнистой соединительной ткани, прослойки которой проходят вглубь белого вещества. С дорсальной стороны спинного мозга в участке соединения белого вещества симметричных половин имеется дорсальная, или срединная, перегородка из рыхлой волокнистой соединительной ткани, а на вентральной стороне располагается вентральная щель. Серое вещество, образованное телами нейронов, располагается в центре и имеет форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями, а белое вещество, образованное отростками в составе нервных волокон — по периферии (рис. 59). Серое вещество разграничено на узкие — дорсальные рога, и широкие — вентральные рога, в грудных и поясничных сегментах различают боковые (латеральные) рога. В дорсальных рогах выявляются звездчатой формой ассоциативные нейроны, в вентральных рогах — двигательные, имеющие довольно крупные размеры и отростчатую форму. При сильном увеличении микроскопа (х40) вокруг нейронов выявляются волокна клеток нейроглии, создающих сетевидный остов серого вещества, в ряде участков можно обнаружить и ядра этих клеток. В срединной части серого вещества находится серая спайка (комиссура), а под ней — узкая часть белой спайки. В центре серого вещества проходит спинномозговой канал,

[3]. Поперечный срез спинного мозга

Рис. 59 [3]. Поперечный срез спинного мозга:

7 — спинномозговой канал;2 — дорсальный рог; 3 — латеральный рог; 4 — белая спайка; 5 — вентральная щель; б — вентральные нервные корешки; 7 — вентральный рог (двигательные нейроны); 8 — ассоциативные нейроны; 10 — миелиновые нервные волокна; б — нейроны — 7 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — нейрофибриллы выстланный клетками эпендимы, участвующими в секреции спинномозговой жидкости. В белом веществе выявляются многочисленные миелиновые нервные волокна, имеющие округлую форму, и волокна клеток нейроглии в виде тончайших лучей.

Препарат «Спинномозговой ганглий собаки» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) снаружи органа выявляется оболочка из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят прослойки вглубь органа. Ганглий на срезе имеет овальную форму, образован двумя параллельно расположенными нервными корешками: дорсальным, в котором выявляются чувствительные нейроны и нервные волокна, и вентральным, состоящим только из нервных волокон (рис. 60). При сильном увеличении микроскопа (х40) исевдоуниполярные чувствительные нейроны имеют округлую форму. В центре расположено очень светлое — пузырьковидное, крупное, округлой формы ядро, содержащее одно-два ядрышка. Цитоплазма содержит мелкозернистое базофильное вещество и все другие органоиды, присущие нейронам. Вокруг чувствительной клетки располагаются клетки нейроглии, имеющие овальные темные ядра. Клетки нейроглии, как одежда, покрывают тело нейрона, поэтому называются мантийными (от греч. mantia — одежда), эти клетки называют также клетками-спутниками. Отросток нейрона, напоминающий спираль, обвивает клетку и на некотором расстоянии Т-образно расщепляется на дендрит и аксон: первый начинается чувствительными нервными окончаниями в толще кожи, образуя рецептор; второй направляется в дорсальные рога спинного мозга, формируя синапс с ассоциативными нейронами.

[3,17]. Спинномозговой ганглий

Рис. 60 [3,17]. Спинномозговой ганглий: а — слабое увеличение: 1 — дорсальный корешок; 2 — чувствительные нейроны; 3 — вентральный корешок; 4 — спинномозговой нерв; 6 — сильное увеличение:

7 — оболочка; 2 — чувствительные нейроны; 3 — мантийные клетки; 4 — нервные волокна; 5 — прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани

Контрольные вопросы

  • 1. Дайте общую морфофункциональную характеристику нервной системы.
  • 2. Какова структура нерва?
  • 3. Опишите особенности строения спинномозговых ганглиев.
  • 4. Из каких структур состоит серое и белое вещество спинного мозга?
  • 5. Дайте морфофункциональную характеристику нейронов спинного мозга.
  • 6. Из каких слоев состоит кора мозжечка?
  • 7. Какие слои клеток имеются в коре больших полушарий?
  • 8. Что представляет собой белое вещество головного мозга?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>