Скелетная мышечная ткань

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует мышцы головы, туловища, конечностей, глотки, гортани, жевательных мышц, языка, краниального отдела пищевода. Иннервация за счет соматической нервной системы позволяет животному совершать произвольные сокращения скелетной мускулатурой тела. Структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани — мышечное волокно (мион), развивается из миотомов сегментированного отдела (сомитов) мезодермы. Гистогенез мышечных волокон: миобластическая, миосимпластическая, мышечных трубочек, дефинитивных мышечных волокон (рис. 42).

Миобластическая стадия характеризуется тем, что на ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных эпителио- подобных мышечных клеток, имеющих крупные ядра и тонковолокнистую структуру цитоплазмы. Эпителиоподобные мышечные клетки дифференцируются в промиобласты, а затем в миобласты, которые активно делятся и перемещаются как единое целое потоками в участки расположения будущих мышц. Одна часть миоблас- тов не участвует в образовании мышечных волокон и дифференцируется в сателлиты — камбиальные клетки, которые располагаются между базальной мембраной и сарколеммой. Определяющим моментом перехода к миосимпластической стадии является так называемый дифференциальный митоз, т.е. блокируется репродукция миоблас- тов, приобретающих способность к слиянию в симпласты, за счет деления ядер без разделения цитоплазмы. Поэтому наблюдается образование многоядерных структур, в общей массе цитоплазмы имеются единичные сократительные нити — миофибриллы, которых

Рис. 42 [6]. Схема гистогенеза поперечнополосатой скелетной мышечной

ткани:

а — миобластическая стадия; 6 — миосимпластическая стадия; в — стадия мышечных трубочек; г — стадия формирования дефинитивных мышечных волокон;

7 — эпителиоподобные клетки миотома;2 — промиобласты; 3 — миобласты; 4 — митоз; 5 — слияние миобластов и начало синтеза миофибрилл; б — образование миосимпласта

становится все больше. Стадия мышечных трубочек характеризуется тем, что многоядерные структуры приобретают удлиненную трубчатую форму, в центральной части которых в ряд располагаются многочисленные ядра, на периферии дифференцируются миофибриллы. После того как большая часть мышечных трубочек заполняется ми- офибриллами, устанавливаются нейромышечные контакты. Формирование дефинитивных мышечных волокон сопровождается резким увеличением числа миофибрилл, занимающих центральное положение, тогда как многочисленные ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой.

В постнатальный период рост мышц обусловлен не увеличением числа, а утолщением волокон, т.е. миофиламенты строятся на поверхности уже имеющихся миофибрилл. Мышечные волокна растут в длину за счет пристройки новых саркомеров, при повреждении регенерируют за счет камбиальных клеток — сателлитов, способных дифференцироваться в миобласты и далее, как это происходит в эмбриогенезе.

Структурно-функциональная организация мышечного волокна. Мышечное волокно имеет вид длинного тонкого цилиндра, длина которого может достигать 13—15 см, диаметр 10-150 мкм. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой (от греч. sarcos — мясо; lemma — оболочка), состоящей из двух слоев, образованных мембранами. Наружная (базальная) и внутренняя (плазматическая) мембраны разделены пространством в 10—25 нм. Базальная мембрана, расположенная между рыхлой волокнистой соединительной тканью и мышечным волокном, играет роль посредника и служит местом прикрепления коллагеновых и эластических волокон. Плазматическая мембрана (плазмолемма) мышечного волокна непосредственно ограничивает содержимое саркоплазмы, выполняет функцию барьера, обеспечивающего избирательный обмен веществ между мышечным волокном и окружающей средой. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой. Между структурами волокна расположено основное вещество саркоплазмы — саркоплазматический матрикс, состоящий из глобулярных белков и пигментного белка — миоглобина, способного связывать кислород. В саркоплазме многочисленные ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, размер и форма ядер зависят от степени сокращения мышечного волокна. Между миофибриллами находится множество митохондрий — саркосом. Цитоплазма — саркоплазма мышечного волокна содержит сеть внутренних мембран — саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна, между миофибриллами проходит система трубочек — Т-система, связанная с сарколеммой. Комплекс из одной Г-трубочки, саркоплазматической сети и терминальных цистерн называется триадой. Триада участвует в продвижении волн деполяризации, аккумуляции и высвобождения ионов кальция. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или повышается, что, в свою очередь, влияет на активность АТФ-азы, следовательно, на сократительную функцию мышечного волокна.

Сократительный аппарат представляет собой продольно ориентированные белковые сократительные нити — миофибриллы, имеющие исчерченную структуру из-за наличия чередующихся светлых и темных дисков. Эти диски различно преломляют поляризованный свет: светлые, изотропные 1-диски обладают одинарным; а темные, анизотропные A-диски — двойным лучепреломлением. В темных дисках находятся толстые миозиновые нити, содержащие светлую Я-зону, в середине которой проходит М-линия. Светлые диски содержат тонкие актиновые нити, которые посредине пересекает Z-ли- ния. Участок миофибриллы между Z-линиями — саркомер, следовательно, каждый саркомер содержит один Л-диск и две половинки I-диска. Саркомер является структурно-функциональной единицей миофибриллы, один конец тонкой (актиновой) нити прикреплен к

Z-линии, а другой направлен к середине саркомера, т.е. тонкие нити проходят между толстыми нитями (рис. 43).

Рис. 43 [14]. Структура миофибрилл (по Г.Г. Тинякову):

• 1 — ядро; 2 — миофибриллы; 3 — саркоплазма; 4 — саркомер; 5 — сухожилие;
• 6 — оболочка волокна; А — анизотропный диск; J — изотропный диск; Z — темная полоска; Н — светлая полоска

Структура мышечных волокон в составе мяса и мясных изделий.

Мышечные волокна в составе мяса имеют гофрированную и складчатую форму. Характер складчатости зависит от степени сокращения: гофрированные волокна имеют слабое сокращение или расслаблены, а расположенные рядом с ними прямые волокна сильно сокращены. Степень сокращения мышечных волокон определяют по наличию узлов сокращения, представляющих собой характерную структуру, возникающую в поперечнополосатых мышечных волокнах всех видов сельскохозяйственных животных. Узлы сокращения характеризуются сильной степенью сокращения миофибрилл; степень их сокращения по длине узла часто распределяется закономерно: наивысшая степень сокращения — в области, расположенной ближе к центру узла.

В морфологическом отношении мясо представляет собой тканевый комплекс, в состав которого входят мышечная, соединительная (рыхлая волокнистая, жировая, костная) ткани, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и нервные окончания. После убоя животного с прекращением обмена веществ основным биохимическим процессом при переработке сырья является автолиз (от греч. autos — сам, lisis — растворение), основу которого составляют ферментативные процессы. Совокупность изменений важнейших свойств, обусловленных развитием автолиза, в результате которых мясо приобретает нежную консистенцию и сочность, хорошо выраженный специфический запах и вкус обусловливает созревание мяса. Парное мясо — исходная структура, с которой можно сравнивать все последующие изменения в мясе. Мышечные волокна парного мяса, как уже упоминалось, имеют гофрированную и складчатую форму;

степень сокращения мышечных волокон можно определять по наличию узлов сокращения, и наивысшая степень сокращения наблюдается в области, расположенной ближе к центру узла. Эта масса в центре узлов обычно становится местом разобщения волокна на отдельные фрагменты, количество которых увеличивается, если по длине узлы сокращения довольно большие. В охлажденном мясе складчатость мышечных волокон почти полностью исчезает, а при замораживании мяса изменения характеризуются появлением нового структурного компонента — водных кристаллов — и изменением общего вида и толщины мышечных волокон. Кристаллы в мясе образуются за счет переноса кристаллизующейся жидкости из тканевого сока. Энергичные процессы кристаллизации являются причиной рыхлого и хаотического расположения мышечных волокон, их фрагментации и деформации.

Препарат «Поперечнополосатые мышцы языка кролика» (окраска железным гематоксилином и смесью Маллори). На гистологических препаратах выявляются поперечнополосатые волокна, ограниченные оболочкой. При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются волокна в продольном, поперечном и косом сечении. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные снаружи от базальной мембраны, образуют прослойки — эндомизий, окружающие отдельные мышечные волокна, объединяя их в первичные пучки, что способствует интеграции усилий при сокращении. Выявляются также более крупные прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани — перимизий, окружающие мышечные пучки различной величины. В составе рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани выявляются коллагеновые и эластические волокна, скопления жировых клеток, кровеносные сосуды, нервные волокна (рис. 44).

Рис. 44 [8]. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань:

• 7 — мышечные волокна в продольном и поперечном сечении; 2,3 — прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; 4 — жировые клетки;
• 5 — кровеносные сосуды

Препарат «Микроскопическая структура говядины» (окраска железным гематоксилином). На препарате при слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются мышечные волокна в продольном и поперечном сечении. Между мышечными волокнами проходят очень тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — эндомизий. Несколько волокон объединены в мышечные пучки различной величины, между этими пучками выявляются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани — перимизий. Эндомизий и перимизий состоят из коллагеновых волокон различной прочности, образующих более или менее сложные сплетения, и содержащих различное количество эластических волокон (рис. 45).

Препарат «Микроструктура мяса индейки» (окраска железным гематоксилином). На гистологических препаратах выявляются поперечнополосатые волокна, ограниченные оболочкой. При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются волокна в продольном, поперечном сечении. В продольном сечении волокна имеют вид цилиндров, а в поперечном сечении — округлую или овальную форму. Важным дифференциальным признаком, отличающим мышцы птицы от мышц млекопитающих, является расположение ядер в мышечном волокне: у птиц ядра расположены в центральной части, а у млекопитающих — по периферии волокна (рис. 46).

Рис. 45 [8]. Микроструктура говядины: а — продольный срез мышечных волокон парного мяса; б, в — продольный и поперечный срезы мышечных волокон замороженного мяса (окраска гематоксилином;

ок. х7; об. х40)

Рис. 46 [8]. Микроструктура мяса индейки (окраска гематоксилином;

ок. х7; об. х40)

Препарат «Поперечнополосатые мышцы карпа» (окраска железным гематоксилином). При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются поперечнополосатые волокна, объединенные в сегменты — миотомы, которые разделены соединительнотканными перегородками — миосептами (рис. 47, а). В продольном сечении волокна имеют вид цилиндров, ядра расположены по всей толще мышечного волокна. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани окружают как отдельные мышечные волокна, так и пучки мышечных волокон. В составе соединительной ткани выявляются коллагеновые и эластические волокна, скопления жировых клеток, кровеносные сосуды, нервные волокна.

Препарат «Поперечнополосатые мышцы лягушки» (окраска железным гематоксилином). При слабом увеличении микроскопа (х 10) выявляются поперечнополосатые волокна, с центрально расположенными ядрами (рис. 47, б). Отличительная особенность от преды-

Рис. 47 [8]. Микроструктура мышечной ткани: а — карпа; б — лягушки; (окраска гематоксилином и эозином; ок. х7; об. х40) дущих препаратов: волокна очень плотно прилегают друг к другу, между ними мало элементов рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Препарат «Поперечнополосатая мышечная ткань при контаминации бактериями». При контаминации мяса бактериями наблюдается так называемая бактериальная порча. В результате развития микроорганизмов происходит распад белка с образованием продуктов гидролиза, оказывающих существенное влияние на органолептические показатели и пищевую ценность мяса. Микроорганизмы, развивающиеся в кислой среде, сдвигают pH в щелочную сторону, подготавливают условия для жизнедеятельности других микроорганизмов. Скорость порчи зависит от температуры и влажности окружающей среды, состояния «корочки подсыхания» и вида бактерий. Как правило, бактериальная порча начинается на поверхности, а затем проникает в толщу мяса. На гистологических препаратах диффузно расположенные бактерии выявляются на поверхности мышечных волокон в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани (рис. 48).

В изделиях из мяса подмену мяса убойных животных мясом других позвоночных животных выявляют по положению ядер в мышечном волокне: у амфибий, рыб, птиц ядра расположены в центральной части, тогда как у млекопитающих — по периферии волокна. При использовании мясной обрези, мяса голов, губ, ушей обнаруживаются слюнные железы, фрагменты хрящей, многослойный плоский эпителий слизистой оболочки ротовой полости. Мясные консервы также могут содержать значительное количество соединительной ткани, добавки растительных белков и крахмала, мышечная ткань может заменяться субпродуктами. Для увеличения

Рис. 48 [8]. Микроструктура говядины при контаминации бактериями: а — микроорганизмы на поверхности мышечных волокон; б — микроорганизмы в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани объемов производства, рационального использования сырья, стабилизации качества колбасных изделий наряду с традиционным сырьем широко используются субпродукты, растительные белки и другие компоненты растительного и животного происхождения. Например, соевый белок имеет вид крупных фрагментов с плотной волокнистой структурой, окрашивающейся кислыми красителями. Клетки растительной ткани крупные, четко очерченные, имеют целлюлозную оболочку и слабо воспринимают гистологические красители.

Препарат «Колбаса вареная» (окраска гематоксилином и эозином). При микроскопии выявляются мелкозернистая масса аморфного более светлого вещества; отдельные фрагменты мышечных волокон; капли жирового вещества из разрушенных жировых клеток, при использовании порошкообразных пряностей обнаруживаются отдельные фрагменты или группы клеток. В аморфном веществе встречаются довольно крупные вакуоли (пустоты овальной и округлой формы) — участки, где были воздушные пузырьки, возникающие в процессе технологической обработки. Технологические процессы (измельчение, посол, варка) отражаются на степени деструкции мышечных волокон, распределении зернистой массы, размере и формы вакуолей и распределении жировой фракции, наличие микроорганизмов (рис. 49).

Рис. 49 [8]. Микроструктура колбасы: а — контроль: 1 — оболочка; 2 — фрагменты мышечных волокон; 3 — вакуоли;

4 — жировые клетки; б — опыт (контаминация микроорганизмами) (окраска гематоксилином и эозином; ок. х7; об. х40)

Контрольные вопросы

• 1. Дайте характеристику поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.
• 2. Каковы основные этапы гистогенеза мышечных волокон?
• 3. Какова структура мышечных волокон?
• 4. Какую структуру имеют миофибриллы?
• 5. Охарактеризуйте изменения мышечной ткани в процессе технологической обработки.
• 6. Дайте характеристику микроструктуре мяса и мясных изделий.