Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Гистология и основы эмбриологии

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ

Процесс слияния гаплоидных мужской и женской гамет (спер- мия и яйцеклетки) — оплодотворение приводит к образованию нового одноклеточного организма с диплоидным набором хромосом — зиготы (от лат. zigos — соединение). У низших хордовых животных, например у ланцетника, рыб, амфибий, ведущих водный образ жизни, наружное оплодотворение; у высших животных (рептилий, птиц, млекопитающих) — внутреннее.

Особенностью развития зародыша позвоночных животных является формирование органов, называемых провизорными (от лат. provideo — предусматривать, принимать меры, заранее заботиться о чем-либо). Назначение провизорных органов, или зародышевых оболочек — обеспечение жизненных функций зародыша в разнообразных условиях среды. Так, рептилии, птицы, млекопитающие объединены в группу высших позвоночных животных, или амниот (от лат. amnion — чаша) — зародыши развиваются в амнионе, низшие позвоночные — круглоротые, рыбы, амфибии — не развиваются в амнионе и составляют группу анамнии (без амниона).

У рыб органами размножения самцов являются парные семенники, у самок — парные яичники. Инстинктивное поведение рыб в период размножения называется нерестом. Самки выметывают склеенную в виде лент икру, а самцы в это время извергают молоки. Оплодотворенная икринка начинает делиться, в результате чего образуется многоклеточный зародыш, имеющий на брюшной стороне желточный мешок — запас питательных веществ икры. Через 9—14 суток после оплодотворения личинка окуня покидает оболочку икры и вскоре начинает самостоятельно питаться. Через некоторое время личинка становится похожей на взрослую рыбу — это малек, растущий сравнительно быстро. Икра рыбы часто гибнет от пересыхания водоемов, личинки и мальки также погибают, поэтому при нересте самки выметывают до 300 000 икринок. Виды рыб, откладывающие мало икринок, заботятся о потомстве. Например, самец трехиглой колюшки строит из водорослей гнездо и сторожит икринки, отложенные самкой. Удивительная забота о потомстве у африканской пресноводной рыбы тиляпии: самец вынашивает икринки в ротовой полости, и мальки в случае опасности прячутся в рот отца. Самцы морского конька вынашивают икринки в сумке на брюхе.

Особенностью оплодотворения яйцеклеток птиц является полиспермия, т.е. через первичную оболочку яйцеклетки могут проникнуть примерно 300 сперматозоидов, однако в оплодотворении участвует головка только одного сперматозоида. Оплодотворение внутреннее: при спаривании особей в яйцевод самки попадает одновременно несколько миллионов сперматозоидов, которые обладают жизнеспособностью до 30 суток. В течение этого периода без повторного спаривания самки откладывают оплодотворенные яйца, причем число оплодотворенных яиц наибольшее в течение 15 суток после спаривания.

У плацентарных млекопитающих внутриутробное развитие и питание зародыша происходит за счет материнского организма. Яйцеклетки микроскопических размеров — 100-200 мкм, содержат мало желтка, т.е. олиголецитального типа. Оплодотворение протекает в верхней трети части яйцевода, при этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы сперматозоида (рис. 17).

На примере развития зародыша ланцетника можно изучить общие закономерности закладки осевых органов хордовых животных. Дробление — многократное деление зиготы митозом на клетки — бластомеры (от греч. blastos — росток, meros — частица). В результате дробления формируются группы клеток — бластомеров, тесно прилегающих друг к другу, зародыш на этой стадии напоминает ягоду, поэтому называется морула (от лат. тогит — ягода). Бластомеры в процессе жизнедеятельности выделяют жидкость, которая распластывает бластомеры в один слой, в результате образуется однослойный зародыш — бластула, имеющий форму округлого пузырька. Слой клеток, образующий оболочку зародыша, называется бластодерма, внутри имеется полость — бластоцель, или первичная полость. В дальнейшем происходит процесс перемещения эмбрионального материала — гаструляция (от лат. gaster — желудок). У кишечнополостных гаструляция протекает по типу иммиграции, способ заключается в активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель. У ланцетника гаструляция протекает по типу инвагинации (рис. 18).

[9]. Схема оплодотворения

Рис. 17 [9]. Схема оплодотворения:

1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — блестящая оболочка; 4 — фолликулярные клетки; 5 — головка спермия; 6 — шейка спермия; 7 — хвостик спермия; 8 — женский и 9 — мужской пронуклеусы; 10 — веретено; 11 — синкарион

[2]. Схема развития зародыша

Рис. 18 [2]. Схема развития зародыша: а — зигота; 6, в — полное равномерное дробление; г, д — морула, бластула:

  • 7,2 — бластомеры; 3 — бластоцель; е — гаструляция: 7 — энтодерма; 2 — эктодерма;
  • 3 — инвагинация

Гаструляция может также протекать по типу иммиграции (проникновение внутрь), эпиболии (обрастание), деламинации (расслоение). Эпиболия встречается у животных, имеющих телолепиталь- ные яйца. При этом способе мелкие клетки анимального полюса, размножаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем. При деламинации у птиц и млекопитающих клетки зародыша, расслаиваясь, образуют наружный и внутренний зародышевые листки. Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, например у амфибий, когда одновременно происходят инвагинация, обрастание, иммиграция. В результате гаструляции образуется двухслойный зародыш (гаструла), в котором различаются наружные и внутренние зародышевые ткани или листки — экто- и энтодерма (рис. 19).

[2]. Основные этапы развития ланцетника

Рис. 19 [2]. Основные этапы развития ланцетника: а — бластула: 7 — бластодерма; 2 — бластоцель; б — гаструла: 7 — эктодерма;

2 — энтодерма; 3 — первичная полость

У зародыша на дорсальной стороне из эктодермы формируется нервная трубка, под которой из энтодермы образуются хорда, а с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания в виде «мешков» или «карманов» — вторичная полость тела (целом). Целом полностью отделяется от первичной кишки, клеточный материал дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме (от греч. mesos — средний), который разрастается между экто- и энтодермой (рис. 20).

Мезодерма впоследствии дифференцируется на два отдела — дорсальный и вентральный. Дорсальный отдел сегментированный — это сомиты, которые впоследствии дифференцируются на дерматом, миотом и склеротом. Вентральный отдел — это несегментированная часть, которая впоследствии дифференцируется на нефротом (ножка сомита) и спланхнотом. Спланхнотом разделяется на внутренний и наружный листки. Один из листков внутренний — висцеральный — граничит с энтодермой, а наружный — париетальный — расположен рядом с эктодермой. Зародышевые листки впоследствии дифференцируются в определенные ткани (гистогенез) и органы (органогенез). Из эктодермы дифференцируются нервная ткань, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п., а также наружный покров — эпидермис и производные кожи (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов). Дерматом дает начало соединительной ткани кожи — дерме. Из склеротома образуется эмбриональная ткань — мезенхима, из которой впоследствии дифференцируются соединительные ткани и гладкая мышечная ткань. Из миотома дифференцируется поперечнополосатая скелетная мускулатура, из не-

[8]. Основные этапы развития зародышевых листков

Рис. 20 [8]. Основные этапы развития зародышевых листков: а — формирование осевых органов: 1 — эктодерма; 2 — нервная трубка; 3 — хорда;

  • 4 — целом; 5 — мезодерма; б — энтодерма; б — дифференциация мезодермы:
  • 1 — эктодерма; 2 — нервная трубка; 3 — хорда; 4 — сомиты; 5 — сегментные ножки; 6 — париетальный листок; 7 — висцеральный листок; 8 — энтодерма фротома — органы выделительной и половой систем. Клетки висцерального и париетального листков спланхнотома являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела (целом). Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем, органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа.

Рассмотренные этапы характерны для всех классов позвоночных животных. Процессы развития связаны с активным клеточным размножением первичных эмбриональных клеток и значительным перемещением (миграцией), изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей. Степень развития и функция провизорных органов различная, в частности для животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок. В оболочку желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности густую капиллярную сеть. Клетки поверхности желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры зародыша. Желточный мешок — это первый кроветворный орган зародыша, место размножения клеток крови. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. У птиц яйцеклетка содержит много желтка, поэтому дробление зиготы частичное дискоидальное, в результате многократного деления образуется однослойный зародыш — бластула, имеющий форму диска. На стадии гаструляции путем делами- нации зародышевый диск расслаивается на эктодерму и энтодерму. При инкубации или насиживании оплодотворенного яйца уже примерно через 12 ч в зародышевом диске обнаруживаются центральная светлая и периферическая темная зоны. В светлой зоне формируется зародыш птицы — это зародышевая зона, а в темной внезародыше- вой зоне формируются провизорные органы, или зародышевые оболочки.

В светлой центральной зоне клетки экто- и энтодермы двумя потоками мигрируют в каудальном направлении, затем эти два потока клеток сливаются и образуют ход по средней линии. Создается плотный клеточный тяж — первичная полоска, в центре которой имеется углубление — первичная бороздка. В краниальном отделе первичной полоски из клеток эктодермы и энтодермы образуется гензеновский узелок, участвующий в формировании осевых органов — хорды и мезодермы.

В темной внезародышевой зоне вокруг распластанного на желтке зародыша образуются три складки — туловищная, амниотическая, аллантоис. Туловищная складка захватывает все четыре зародышевых листка — эктодерму, париетальный, висцеральный листки мезодермы и энтодерму, зародышевая часть которой замыкается в кишечную трубку. В незародышевая часть энтодермы (изнутри) и висцеральный листок мезодермы (снаружи) обволакивают желток — так образуется желточный мешок, который выполняет трофическую функцию. Амниотическая складка направлена гребнем от желтка и захватывает два верхних зародышевых листка — эктодерму и париетальный листок мезодермы, в результате образуются две зародышевые оболочки — амнион и сероза. Амнион — чаша, выполняющая защитную функцию, состоит из эктодермы (внутри) и париетального листка мезодермы (снаружи). Сероза, или серозная оболочка, участвующая в газообмене, состоит из париетального листка (внутри) и эктодермы (снаружи). Аллантоис закладывается путем выпячивания вентральной части энтодермы кишечной трубки, при разрастании окутывается снаружи висцеральным листком мезодермы. В аллантоисной жидкости скапливаются продукты диссимиляции зародыша (мочевина, мочевая кислота). Разрастаясь, аллантоис заполняет пространство между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком (рис. 21, я).

У млекопитающих яйцеклетка олиголецитального типа, т.е. содержит мало желтка. Дробление зиготы полное, неравномерное: образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры. Из крупных темных клеток образуется зародышевый узелок — эмбриоб- ласт, из которого образуются ткани и органы зародыша. Светлые бластомеры мигрируют на периферию и формируют раннюю зародышевую оболочку — трофобласт, выполняющий трофическую

[14]. Развитие зародыша

Рис. 21 [14]. Развитие зародыша:

а — птиц: 7 — амнион; 2 — аллантоис; 3 — сероза; 4 — желточный мешок; 5 — белок; б — плод крупного рогатого скота: 7 — амнион; 2 — пупочный канатик; 3 — плацента функцию. Как и у птиц, при развитии зародышевых оболочек у млекопитающих образуются туловищная и амниотическая складки. Туловищная складка захватывает все четыре зародышевых листка — эктодерму, париетальный, висцеральный листки мезодермы и энтодерму, зародышевая часть которой замыкается в кишечную трубку. Часть внезародышевой энтодермы (внутри) и висцерального листка мезодермы (снаружи) окружают небольшое количество желтка — так образуется желточный мешок, участвующий в эмбриональном кроветворении. Амниотическая складка захватывает эктодерму и париетальный листок мезодермы, в результате чего образуются две зародышевые оболочки — амнион и хорион. Амнион — чаша, состоит из эктодермы (внутри) и париетального листка мезодермы (снаружи), осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических воздействий. Хорион (ворсинчатая оболочка) состоит из париетального листка мезодермы (внутри) и эктодермы, сросшейся с оставшейся частью трофобласта (снаружи). Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки самки млекопитающих, на участке наиболее тесного контакта ворсинок хориона со слизистой оболочкой матки формируется плацента (рис. 21, б). Аллантоис, как и у птиц, образуется путем выпячивания вентральной части энтодермы кишечной трубки, состоит из энтодермы (внутри) и висцерального листка мезодермы (снаружи) и имеет структуру, сходную с длинной трубкой. Со всех сторон и по всей длине аллантоис окружается разрастающимся амнионом — образуется пупочный канатик, или пуповина. В образовании пупочного канатика участвуют все четыре листка — энтодерма, висцеральный и париетальный листки мезодермы, эктодерма. Кровь пупочной артерии носит венозный характер. Кровь пупочной вены является артериальной до участка, где пупочная вена соединяется с воротной веной, приносящей венозную кровь от кишечника. Питание и дыхание зародыша обеспечиваются пупочными артериями, ветви которых образуют густую сеть капилляров в плаценте. Плацента является органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет также эндокринную функцию. На ранних стадиях развития эмбрион снабжается кровью при участии сосудов желточного мешка, на поздних стадиях кровоснабжение обеспечивается плацентой. В капиллярах плаценты кровь зародыша освобождается от углекислоты и продуктов обмена и обогащается кислородом и питательными веществами. Несмотря на тесную связь сосудов плода и материи, кровь матери никогда не смешивается с кровью плода.

Контрольные вопросы

  • 1. Каковы особенности оплодотворения животных, ведущих водный образ жизни?
  • 2. По какому признаку животных относят к амниотам?
  • 3. Чем характеризуются основные этапы дробления, гаструляции и закладки осевых органов зародыша?
  • 4. Назовите отличия образования зародышевых листков у различных животных.
  • 5. Как протекает дифференцировка эктодермы и энтодермы?
  • 6. В чем особенность дифференцировки мезодермы?
  • 7. Назовите и охарактеризуйте основные провизорные органы зародыша.
  • 8. Какие плодовые оболочки различают у птиц и млекопитающих?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>