Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Гистология и основы эмбриологии

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТОГЕНЕЗ)

Первичные половые клетки — гаметобласты образуются в начале эмбриогенеза в оболочке желточного мешка вблизи кровеносных сосудов. Эти клетки интенсивно делятся митозом и током крови мигрируют в зачатки семенников и яичников, где происходит дифференцировка половых клеток — сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез (развитие сперматозоидов) протекает в извитых семенных канальцах семенника самцов. Различают четыре периода или зоны развития мужских половых клеток: размножение, рост, созревание и формирование. В период размножения клетки, называемые сперматогониями, делятся митозом, имеют диплоидный набор хромосом. В период роста часть сперматогоний перестают делиться и увеличиваются в размере — это сперматоциты I порядка. В период созревания наблюдается мейоз, который характеризуется двумя делениями: мейоз I, или редукционное деление (от англ, reduction — уменьшение): из сперматоцита I порядка образуются два спермато- цита II порядка с гаплоидным набором хромосом. Затем следует второе деление — мейоз II, или эквационное деление: из двух спер- матоцитов II порядка образуются четыре сперматиды. В период формирования сперматиды формируются в сперматозоиды. В результате из одной диплоидной клетки сперматогонии образуются четыре гаплоидные клетки — сперматозоиды (рис. 12).

Препарат «Семенник крысы» (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении микроскопа (х10) выявляются извитые семенные канальцы, имеющие тонкую оболочку. При большом увеличении (х40) сперматогонии имеют компактные темно-фиолетовые ядра, располагаются в один—два слоя на периферии канальца. Сперматоциты I порядка — самые крупные клетки, со светло-сероватыми ядрами, располагаются в третьем, более внутреннем слое канальца.

[18]. Схема сперматогенеза и овогенеза

Рис. 12 [18]. Схема сперматогенеза и овогенеза: о — зона размножения; б — зона роста; в — созревание; г — формирование. Клетки с гаполоидным набором хромосом: 7 — сперматозоид; 2 — яйцеклетка;

3 — направительные тельца

Сперматоциты II порядка — клетки в два раза меньше, чем сперма- тоциты I порядка; образуют слой клеток, расположенный ближе к центру канальца. Сперматиды, в два раза меньшие, чем сперматоциты II порядка, имеют овальную форму. В период формирования в просвете канальца выявляются множество сперматозоидов, имеющих темно-фиолетовые головки и красные хвостики (рис. 13).

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостового отдела, что обусловливает функцию движения в направлении яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости (реотаксис). Снаружи сперматозоид покрыт плазмолеммой. Большую часть головки занимает плотное, богатое нуклеопротеидами ядро, в котором локализуется наследственный материал — набор плотно упакованных хромосом. Передний отдел головки покрыт цитоплазматическим чехликом, или акросомой — структурой, образующейся в результате перестройки комплекса Гольджи. Акросома содержит ферменты, при оплодотворении разрушающие блестящую оболочку яйцеклетки. За головкой расположена шейка, состоящая из двух центриолей — проксимальной и дистальной. В центре хвостового отдела проходит осевая нить, построенная из микротрубочек, содержащих белок тубулин. В начальной части хвостового отдела сосредоточена основная масса цитоплазмы, здесь много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг осевой нити (рис. 14).

[3]. Сперматогенез

Рис. 13 [3]. Сперматогенез:

а — семенник: 7 — оболочка; 2 — сосудистый слой; 3 — извитые канальцы; 4 — клетки Лейдига; 6 — фрагмент извитого канальца: 7 — сперматогонии; 2 — сперматоциты I порядка; 3 — сперматозоиды; 4 — сперматоциты II порядка; 5 — рыхлая волокнистая соединительная ткань; 6 — кровеносный сосуд

Овогенез (развитие яйцеклеток) протекает в три периода или зоны: размножение, рост, созревание. Период размножения протекает во время эмбрионального развития животного в яичнике: клетки, имеющие диплоидный набор хромосом, делятся митозом — это ового- нии. В период роста клетки увеличиваются в размере — это овоциты

[18]. Строение сперматозоидов

Рис. 14 [18]. Строение сперматозоидов: а — световая микроскопия: 7 — головка; 2 — хвостовой отдел; б — ультраструктура: I — головка; II — шейка; III, IV — хвостовой отдел

I порядка, которые располагаются внутри фолликула (от лат. folliculum — пузырек). Оболочка фолликула образована фолликулярными — эпителиальными клетками. Из выделенного вещества вокруг овоцита образуется блестящая оболочка — Zona pellucida. В период созревания (протекает в яйцеводе) наблюдается мейоз, характеризующийся двумя делениями. Мейоз I, или редукционное деление: из овоцита I порядка образуются две клетки: одна крупная клетка — овоцит II порядка, другая маленькая клетка — первое направительное или редукционное тельце. Затем следует второе деление — мейоз II, или эквационное деление: из овоцита П-го порядка образуются две клетки: одна крупная клетка — овотида, другая маленькая клетка — второе направительное тельце. Из первого направительного тельца образуются два направительных тельца. Итак, из одной ово- гонии образовались четыре клетки с гаплоидным набором хромосом, но содержимое цитоплазмы (богатое питательными веществами) практически полностью окажется в крупной клетке — овотиде или зрелой яйцеклетке, три маленьких направительных или редукционных тельца содержат очень мало цитоплазмы и вскоре рассасываются.

Препарат «Яичник кошки» (окраска гематоксилином и эозином). Препарат представляет яичник половозрелой самки, поэтому выявляются первичные, растущие и зрелые фолликулы различной величины. При малом увеличении микроскопа (х10) следует рассмотреть строение зрелого фолликула, внутри которого имеется яйцеклетка. Ядро яйцеклетки светло-розового цвета, содержит одно—два ядрышка. При большом увеличении микроскопа обратите внимание на размеры овоцита — это крупная округлая клетка, вокруг которой выявляется светло-розовая блестящая оболочка Zona pelucida. По сравнению с овоцитом фолликулярные клетки маленькие, имеют кубическую форму, темно-фиолетовое ядро клетки занимает практически всю цитоплазму, что свидетельствует о митотической активности (рис. 15).

Яйцеклетки хордовых животных различаются содержанием желтка: яйцеклетки с малым количеством желтка — олиголецитальные (от лат. oligos мало, lecytos желток), со средним количеством — мезолецитальные (от лат. mesos — средний) и с большим количеством желтка — полилецитальные (от лат. poly много). По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйцеклетки с равномерным распределением желтка — изолецитальные, или гомолецитальные (от лат. isos, homos одинаковый, сходный), с локализацией желтка у одного полюса — телолецитальные (от лат. telos — край). У ланцетника олиголецитальные, изолецитальные яйцеклетки (100—120 мкм) содержат мало желтка, что связано с наличием личинки, которая

[3]. Яичник млекопитающего

Рис. 15 [3]. Яичник млекопитающего: а — этапы овогенеза: 7 — примордиальные фолликулы; 2 — корковое вещество;

  • 3 — первичные фолликулы; 4 — растущие фолликулы; 5 — оболочка зрелого фолликула; 6 — фолликулярная жидкость; 7 — яйцеклетка; 8 — желтое тело; 9 — атретический фолликул; 10 — мозговое вещество; б — зрелая яйцеклетка: 7 — плазмолемма;
  • 2 — блестящая оболочка; 3 — фолликулярные клетки

сама добывает питательный материал. У некоторых рыб и амфибий мезолецитальные, телолецитальные яйцеклетки (икра) покрыты двумя оболочками, с помощью наружной плотной оболочки икринки располагаются вместе и могут прикрепляться к различным субстратам в водной среде. В связи с более высокой организацией и удлинением времени эмбриогенеза яйцеклетки значительно большей величины (диаметром около 1 мм и более) содержат значительное количество зерен желтка (рис. 16). У рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих полилецитальные, телолецитальные яйцеклетки (яйца). В результате перехода животных к жизни на суше организация яйцеклеток еще более усложнилась, увеличились размеры яйцеклеток рептилий, птиц, клоачных млекопитающих (например, диаметр яйца курицы — 3,5 см). Наземное развитие привело к возникновению ряда приспособлений, которые предохраняют яйцеклетку от повреждения факторами окружающей среды. У плацентарных млекопитающих олиголецитальные, изолецитальные яйцеклетки, в связи с внутриутробным развитием и питанием зародыша за счет материнского организма яйцеклетка относительно небольшая.

[18]. Яйцеклетки

Рис. 16 [18]. Яйцеклетки:

а — поверхностный слой яйца (икры) рыбы: 7 — плазмолемма; 2 — радиальная зона;

3 — вязкий щелочной слой с вакуолями; 4 — включения желтка; б — яйцо (икра) лягушки: 1,2 — студенистая оболочка; 3 — анимальный полюс; 4 — вегетативный полюс; в — яйцо курицы: 1 — зародышевый диск; 2 — слоистый желток; 3 — белок; 4 — халазы; 5 — подскорлуповая оболочка; б — скорлупа; 7 — латебра; 8 — воздушная камера

Контрольные вопросы

  • 1. Назовите основные этапы мейоза и охарактеризуйте их течение.
  • 2. В чем особенность деления половых клеток?
  • 3. Дайте определения понятиям «конъюгация», «кроссинговер».
  • 4. Каковы особенности сперматогенеза?
  • 5. Перечислите и охарактеризуйте клетки, образующиеся в процессе сперматогенеза.
  • 6. Какую структуру имеют сперматозоиды при световой и электронной микроскопии?
  • 7. В чем заключается особенность овогенеза?
  • 8. Охарактеризуйте последовательные стадии образования фолликулов.
  • 9. Какую структуру имеет зрелая яйцеклетка млекопитающих?
  • 10. По какому признаку классифицируют яйцеклетки позвоночных животных?
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ ПОСМОТРЕТЬ ОРИГИНАЛ   >>