Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Биотехника воспроизводства с основами акушерства

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ

БЕРЕМЕННОСТЬ У ОДНОПЛОДНЫХ И МНОГОПЛОДНЫХ ЖИВОТНЫХ

Беременность (,graviditas) — особое физиологическое состояние организма самки, которое начинается с момента оплодотворения, длится в течение всего периода внутриутробного развития зародыша и заканчивается рождением зрелого плода. Различают беременность первичную и повторную, одноплодную и многоплодную. Многоплодие свойственно в основном мелким животным.

У крупных сельскохозяйственных животных беременность, как правило, одноплодная. Так, у коров частота рождения двоен составляет 2—3%, рождение одной тройни приходится на 37 000 родов, одной четверни — на 310 000 родов. Зарегистрированы случаи рождения 5—6 живых телят. Двойни встречаются всего у 1,0—1,5% кобыл. Около 10% двоен, троен и т.д. являются однояйцевыми близнецами (развиваются из одной зиготы путем разделения бластомеров на две-три самостоятельные части), а в 90% случаях — это результат овуляции двух или нескольких фолликулов и оплодотворения соответ-ствущего количества яйцеклеток. У тонкорунных овец двойни наблюдаются в 50—80% случаев, а у овец романовской породы постоянно рождается от 2—3 до 4—5 ягнят.

От свиноматок в среднем за опорос получают 10—12 поросят, имеются случаи рождения более 20—30 поросят. У кошек, соболей, лисиц, норок рождается 2—5, у собак — от 4—6 до 7— 10, у песцов — до 11 детенышей.

Характерной чертой беременности является формирование в яичнике функционально активного желтого тела, продуцирующего гормон прогестерон, который обеспечивает развитие и сохранение беременности, и нового эндокринного органа — плаценты, в которой вырабатываются в большом количестве различные гормоны белковой и стероидной природы.

Небезынтересен вопрос: как организм самки определяет наличие беременности, продлевает функцию желтого тела и не отторгает зародыш как чужеродный аллотрансплантат? Установлено, что эмбрион уже на самых ранних стадиях своего развития вырабатывает иммунодепрессивный фактор — так называемый фактор ранней беременности, который защищает его от иммунной системы матери. Усиление секреторной активности желтого тела и продление его функциональной деятельности осуществляются за счет воздействия вырабатываемого сначала трофобластом, а затем плацентой хорионического гонадотропина или плацентарного лактогена. Доказано также, что у овец и других жвачных животных эмбрион предотвращает регрессию желтого тела за счет секреции специального белка — трофобластина, подавляющего секрецию маткой лютеоли-зина, роль которого у них выполняет простагландин Р2а. Развивающийся при беременности плод предъявляет повышенные требования к материнскому организму, так как, с одной стороны, все питательные вещества для него поступают из организма матери, а с другой стороны, плод возвращает ей все конечные продукты обмена.

Следовательно, организм беременной самки выполняет дополнительную работу, требующую усиления или перестройки деятельности всех важнейших систем и органов и в то же время их нормального функционирования в условиях возникновения новой функциональной биологической системы мать — плацента — плод.

Перестройка деятельности организма, связанная с беременностью, регулируется прежде всего центральной нервной системой и железами внутренней секреции. Параллельно с формированием тканей, органов и систем развивающегося эмбриона из трех зародышевых листков (но из их незародышевых частей) формируются окружающие его оболочки (названные плодными), поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечивающие его питание.

В процессе формирования первичных органов эмбриона с боков от него формируется складка, состоящая из слоев эктодермы и мезодермы, которая быстро разрастается, окружает весь эмбрион, смыкаясь и срастаясь над ним к 18-м сут внутриутробного развития.

Зародыш оказывается как бы заключенным в мешок с двойными стенками и изолированным от внешней среды. Эта внутренняя околоплодная оболочка названа амнионом (водной оболочкой). Она окружает эмбрион, а в последующем и плод со всех сторон, в области пупочного кольца сливается с кожным покровом плода, не закрывая пупочного отверстия, через которое выходит пуповина (пупочный канатик).

В итоге амнион представляет собой тонкую полупрозрачную мембрану, внутренняя стенка которой представлена эпителием, сформированным из эктодермы, а наружная — соединительнотканной основой, сформированной из мезодермы. Пупочная область водной оболочки пронизана мелкими кровеносными сосудами, отходящими от висцерального листка аллантоиса, а также усеяна множеством эпителиальных бляшек серо-белого цвета величиной с булавочную головку, которые содержат много гликогена, используемого плодом в качестве энергетического материала.

Полость амниона заполняется прозрачной водянистой жидкостью, являющейся биологически активной промежуточной средой между эмбрионом (плодом) и организмом матери. На разных этапах внутриутробного развития амниотическая жидкость образуется из разных источников и является сначала траноссудатом трофобласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотического эпителия, легочной ткани, желудочно-кишечного тракта, а также транссудации из кровеносных сосудов амниона. По химическому составу и функциям амниотическая жидкость представляет собой сложную биологическую среду. Она содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, электролиты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, а также метаболиты всех этих веществ.

Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода. К моменту родов в околоплодных водах крупного рогатого скота содержится до 35 нг/мл эстрогенов, в том числе около 5 нг/мл наиболее активной их фракции — эстрадиола, около 1,2 нг/мл прогестерона и 14 нг/мл кортизола. В крови матери количество общих эстрогенов составляет 8,3, эстрадиола — 0,7, прогестерона — 0,8 нг/мл при концентрации кортизола 20,8 нг/мл.

Амниотическая жидкость обадает бактериостатическими свойствами, она, как правило, свободна от возбудителей инфекционных болезней. Однако не исключена возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий. На ранних стадиях развития плода амниотические воды участвуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта, а позднее осуществляют функции почек и кожного покрова.

В околоплодных водах происходит постоянный и быстрый обмен веществ. У женщины в конце беременности полный обмен околоплодных вод происходит в течение 3 ч, а полный обмен растворенных в них веществ — за 5 сут. Однако регуляция постоянства их состава и механизм обмена полностью пока не изучены. Во второй половине внутриутробного развития до 1/3 амниотической жидкости проходит через плод, который заглатывает ее — до 20 мл/ч, около 600—800 мл жидкости ежесуточно проходит через легкие плода. При этом плод одновременно является источником амниотической жидкости. Кроме того, амниотическая жидкость играет важную роль в обмене веществ между организмами матери и плода, она является важнейшей частью защитной системы, предохраняющей эмбрион и плод от механических, химических и инфекционных воздействий, обеспечивает равномерное давление на все ткани развивающегося организма и их нормальное развитие, позволяет плоду осуществлять движения. Наконец, околоплодная жидкость предотвращает слипание поверхности эмбриона и плода с окружающей их оболочкой, а во время родового акта способствует расширению шейки матки и увлажнению родовых путей. В конце внутриутробного развития плода количество амниотической жидкости составляет: у овец и коз — до 0,5—1,2 л, у коров — до 3—5 л, у кобыл — до 3—7 л.

Наружной (поверхностной) оболочкой плода является хорион (сосудистая оболочка), который возникает на ранней стадии эмбриогенеза из трофобласта (наружного эпителиального слоя) и мезодермы (внутреннего соединительнотканного слоя). В конце 3-й недели внутриутробного развития (с 20-х сут) на поверхности трофобласта образуются ворсины, которые значительно увеличивают площадь соприкосновения зародыша со слизистой оболочкой матки и ее секретом. Диффузно покрытый ворсинами трофобласт называется прохорионом. К концу 1-го мес развития к нему подходят вместе с мочевой оболочкой (третьей плодной оболочкой) кровеносные сосуды, которые прорастают в ворсины прохориона, и он становится хорионом — сосудистой оболочкой. Через нее осуществляются связь между организмами матери и плода, диффузия и осмос питательных веществ и кислорода.

Мочевая оболочка (аллантоис) образуется из выпячивания первичной кишки, она берет начало от верхушки мочевого пузыря и в виде мочевого протока (урахуса) проходит через пупочное отверстие за пределы брюшной полости, затем, воронкообразно расширяясь, распространяется между остатками желточного мешка, водной и сосудистой оболочками и уже к 26-м сут развития охватывает почти весь эмбрион. В нее сразу же врастают кровеносные сосуды, включающиеся в систему обеспечения питания зародыша и плода.

Содержание мочевой оболочки — первородная моча, которая по набору основных компонентов близка к моче взрослых животных. Не исключено, что часть мочевой жидкости является транссудатом мощно развитых кровеносных сосудов. Ее количество к концу внутриутробного развития плода достигает: у овец и коз — 0,5—1,5, у коров — 4—8, а у кобыл 7—15 л. Мочевая жидкость также амортизирует механическое воздействие на плод. Функциональная роль мочевой оболочки не ограничивается хранением первичной мочи. Она играет исключительную роль в развитии системы кровообращения плода и его питания, так как аллантоис является носителем кровеносных сосудов, которые в начале эмбрионального развития обеспечивают формирование аллантоидного кровообращения, заменяющего желточное, а затем, врастая в ворсины хориона, обеспечивают формирование плацентарного кровообращения.

Если водная оболочка у всех млекопитающих построена по одному принципу, то аллантоису свойственны видовые особенности анатомо-топографического характера.

У кобылы, ослицы, крольчихи и плотоядных аллантоис размещается между водной и сосудистой оболочками в виде слепого мешка, он покрывает плод и его амниотическую оболочку со всех сторон. Наружный листок мочевой оболочки вплотную прилегает к хориону и образует вместе с ним общую оболочку — аланто-хорион, а внутренний листок — к амниону, образуя с ним аланто-амнион. При этом плод, заключенный в аланто-амнион, может свободно перемещаться в полости мочевой оболочки, держась на пупочном канатике. Это обстоятельство располагает к рождению плода в околоплодной оболочке без ее разрыва.

У коровы, овцы, козы мочевая оболочка, начинаясь от урахуса, разделяется на два постепенно суживающихся слепых мешка, заключенных в участки сосудистой оболочки, имеющих форму и размеры рогов матки. При этом мочевая оболочка окружает плод и образует аланто-амнион только с нижней и боковых его сторон. В области спины плода аллантоис не внедряется между хорионом и амнионом. В этом участке амнион соприкасается непосредственно с хорионом, образуя амнио-хорион.

У свиней мочевая оболочка по форме и характеру связи с амнионом и хорионом близка к таковой у жвачных животных.

Каковы же взаимоотношения плодных оболочек при многоплодной беременности? У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки.

У коров при многоплодной беременности сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей. При образовании анастомозов между сосудами разных плодов (что бывает нередко) кровь одного плода свободно попадает в кровеносную систему другого, оказывая на него определенное эндокринное воздействие.

При двойне такое действие изменений в формировании и развитии плода не вызывает. Эндокринное влияние крови самки на организм самца также не проявляется. Гормоны мужской особи задерживают нормальное развитие половых органов у телочек, они, как правило, рождаются с недоразвитыми половыми органами и остаются бесплодными. Мужской плод при этот рождается полноценным индивидом. Связано это с тем, что в эмбриональный период зародыш мужского пола развивается быстрее, его эндокринная система начинает функционировать раньше и мужские половые гормоны оказывают влияние на дифференциацию пола женской особи.

Такое явление впервые было обнаружено Ф.Р. Лилии в 1916г., оно является классическим примером спонтанного перераспределения пола в онтогенезе и подтверждает бисексуальную наследственную природу организма. У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка встречается нередко, но анастомозы кровеносных сосудов отмечаются как исключение. Поэтому фримарти-низм у овец почти не наблюдается. У коз это явление регистрируется чаще. У свиней и плотоядных сосудистые оболочки всегда обособлены. Сращение хориона у плодов свиней встречается очень редко и рассматривается как казуистика.

Плацента — это комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки для связи плода с материнским организмом, обеспечивающим питание и газообмен плода, его формирование, развитие и рост. Плацента состоит из плодной части (р. fetalis) — совокупности ворсин хориона и материнской, или маточной, части (р. mateeina, р. uterina), представляющей собой своеобразно измененные участки слизистой оболочки матки в виде углублений (крипт), в которые входят ворсины хориона.

Ворсины хориона, составляющие главную массу плаценты, — это древовидные, многократно ветвящиеся образования, состоящие из соединительнотканной основы, покрытой эпителием, называемым цитотрофобластом, и кровеносных сосудов, представленных в конечных ворсинах одним артериальным и одним венозным капиллярами. По мере развития беременности размер ворсин и количество их конечных ответвлений увеличивается, что способствует росту пограничной поверхности соприкосновения между плодными и материнскими частями плаценты. Общая пограничная поверхность, определяющая состояние газообмена, питания и выведения продуктов обмена плода, в зрелой плаценте в несколько раз превышает поверхность тела взрослого организма.

Анатомо-морфологическое строение плаценты имеет значительные видовые различия. У кобылы и ослицы аланто-хорион плода представляет собой как бы слепок внутренней поверхности беременной матки. Вся наружная поверхность хориона равномерно покрыта слегка ветвящимися короткими ворсинками длиной 1,5— 2 мм, которые входят в соответствующие крипты слизистой матки, не нарушая целостности ее покровного эпителия. Такой характер расположения ворсин позволяет отнести плаценту данных животных к диффузной или рассеянной (р. disseminata), а по типу связи материнской и плодной частей — к эпителиохориальной. При этом типе связи кровь матери и плода разделены шестью слоями тканей: эндотелием материнских кровеносных сосудов, соединительной тканью слизистой матки, ее эпителиальным слоем, эпителием ворсин, их соединительной тканью, эндотелием кровеносных сосудов.

Пространство между слоями эпителиальных клеток ворсин и крипт заполнено секретом эпителия матки — эмбриотрофом (маточным молочком), который путем осмоса и диффузии переходит в ворсины хориона для передачи плоду. Поэтому по характеру питания плаценту лошади называют эмбриотрофной.

Связь между составными частями эпителиохориальной плаценты слабая. При рождении плода ворсины хориона легко извлекаются из крипт, не вызывая повреждений слизистой оболочки матки и кровеносных сосудов. Поэтому материнская часть такой плаценты отнесена к типу неотпадающих.

У коровы, овцы и козы ворсины на хорионе превращаются в котиледоны плаценты, группируются и перерастаются на отдельных участках, прилегающих непосредственно к карункулам слизистой оболочки матки. В остальных частях хориона, а также в области амнио-хориона, куда не подходят кровеносные сосуды аллантоиса, ворсины хориона редуцируются. Участки толстых плацент у жвачных названы котиледонами. Они состоят из сгруппированных, сильно ветвящихся ворсин, достигающих к концу беременности 1,5—2 см, обильно снабжены кровеносными сосудами, подходящими от плода. Материнские части плаценты представляют собой разрастающиеся маточные карункулы, в которых формируется множество крипт (желез) и густая сеть кровеносных сосудов.

Образование, состоящее из карункула и котиледона, называется плацентомой. Общее их количество у коров, по нашим данным, может составлять от 39 до 146 (в среднем около 80—90). Общая внешняя площадь котиледонов колеблется от 1900 до 5800 см2 (в среднем — 4,5 тыс. см2). Между количеством плаценты и весом новорожденного теленка выявляется положительная связь средней степени. Такой тип плаценты получил название множественной (р/. multiplex).

Довольно продолжительное время среди специалистов превалирует точка зрения немецкого ученого О. Гроссера, в 1909 г. предложившего классификацию строения плацент. Согласно этой классификации плацента жвачных животных относится к синдесмохори-альному типу. В этом типе связи кровь матери и плода разделена пятью слоями тканей. Со стороны плода это эндотелий капиллярных сосудов, соединительная ткань и эпителий ворсин хориона. В материнской части плаценты маточный эпителий разрушается, а в качестве разделяющих слоев сохраняются соединительная ткань эндометрия и эндотелий маточных капилляров.

Однако в исследованиях Л.Н. Карташовой и Ф.М. Лазаренко (1951) было показано, что плацента коровы становится синдесмохо-риальной только с конца 4-го мес беременности, а до этого времени ее следует относить к эпителиохориальному типу — как у лошадей. То есть плацента крупного рогатого скота представляет собой типичную смешанную форму — эпителиохориальную и синдесмохо-риальную.

Более того, В.Н. Канторова в своем научном сообщении (1957) высказала мнение, что строение плаценты коровы меняется с развитием беременности так, что ни на одной из стадий развития она не может быть отнесена ни к эпителиохориальному, ни к синдесмохо-риальнаму типу классификации О. Гроссера.

Во второй половине беременности, по мнению В.Н. Канторовой, плацента коровы приближается даже к эндотелиохориальному типу, при котором кровь матери и плода разделены четырьмя слоями тканей — эндотелием сосудов, соединительной тканью, эпителием ворсин хориона и эндотелием маточных капилляров.

Вместе с тем Н.Л. Гороховский (1984) утверждает, что у коров и оленей плацента в течение всей беременности практически эпителиохориальная. Лишь за месяц до отела в плацентомах на вершинах материнских септ (в участках выступающих тканей карункула между криптами) может появиться синдесмохориальная связь. По мнению ученого, сейчас накопилось достаточно научных фактов, позволяющих исключить из классификации О. Гроссера синдесмохори-альный тип плаценты. Эти взаимоотношения между фетальными и материнскими частями плацент могут возникать в процессе пла-центации и только в начальной стадии формирования эндотелиохориальной и гемохориальной плаценты.

Несмотря на имеющиеся противоречия в гистоструктурном строении плаценты у жвачных животных, клинико-анатомические исследования показывают, что при нормально протекающей беременности плодная часть плаценты (котиледоны) после рождения плода отслаивается от карункулов без нарушения целостности их стенки и кровеносных сосудов. Поэтому плацента крупного рогатого скота также считается неотпадающей. Однако ее своеобразное строение предрасполагает к более позднему отделению последа после родов в сравнении с другими животными.

Плаценту мелких жвачных животных (овцы, козы) по типу связи большинство исследователей относит к синдесмохориальному. Вместе с тем Н.Л. Гороховский считает, что в местах соединения карункулов и котиледонов устанавливается гемохориальная связь, когда ворсины хориона погружаются непосредственно в кровеносные лакуны, образующиеся в результате разрушения стенок маточных кровеносных сосудов, т.е. кровь матери и плода разделены только тремя слоями тканей ворсины хориона.

Анатомически плацента мелких жвачных и крупных жвачных животных отличаются тем, что ворсины хориона формируются в котиледоны полушаровидной формы, а карункулы матки имеют в центре углубление с возвышающимися краями, которые как бы охватывают котиледоны.

У верблюдов сосудистая оболочка плода имеет такую же форму, как и у жвачных животных (форму двурогого мешка), а плацента построена, как у кобылы, и относится к эпителиохориальнаму типу. Однако, по сообщению Н.Л. Гороховского, материнский и плодный кровоток разделены не шестью тканевыми компонентами, характерными для данного типа плаценты, а четырьмя: эндотелием кровеносных капилляров и эпителием эндометрия, эпителием (цитотро-фобластом) и эндотелием кровеносных капилляров хориона, т.е. в морфогенезе плаценты верблюдов исчезает соединительная ткань как в ворсинах, так и в криптах. В результате структура плаценты приближается или приспосабливается к осуществлению гемотроф-ного питания плода при эпителиохориальной плацентации.

Плацента свиней по характеру связи материнской и плодной частей является эпителиохориальной, а по расположению ворсин на сосудистой оболочке — рассеянной (диффузной) или, точнее сказать, переходной к множественной, так как на отдельных участках хориона ворсины группируются в небольшие узелки, напоминающие плаценту коров. Кроме того, ворсины и узелки на хорионе располагаются неравномерно, группируются в основном в центре сосудистой оболочки, что для некоторых исследователей (Б.С. Волжина, Н.Н. Михайлова) послужило основанием считать плаценту свиней переходной к зональной.

У собаки и кошки хорион имеет овальную форму, его ворсины концентрируются только в средней части в виде полосы шириной 2,5—6,0 см, опоясывающей плодный пузырь. Такую плаценту относят к типичной зональной. Она имеет обычно зеленовато-бурый цвет вследствие отложения биливердина. Ворсины хориона у плотоядных глубоко врастают в крипты слизистой оболочки матки. Под влиянием вырабатываемых ими протеолитических ферментов происходит расплавление тканей слизистой, в результате чего ворсины входят в соприкосновение с эндотелием кровеносных сосудов. Кровь матери и плода разделена четырьмя слоями тканей. На этом основании плаценту плотоядных относят к эндотелиохориальной. Вследствие тесной связи плодной части плаценты с материнской последняя при родах отрывается, что сопровождается нарушением целостности кровеносных сосудов слизистой матки и обусловливает кровотечение. В связи с этим плаценту плотоядных еще называют отпадающей (/?/. decidua).

Более сложная структура плаценты у приматов и грызунов. Ворсины хориона у них группируются против пупочного кольца плода в виде диска, поэтому плацента получила название дисковидной (р1. discoidea). Обладая высокими ферментативными свойствами, ворсины глубоко проникают в слизистую матки, расплавляя окружающие ткани и стенки кровеносных сосудов, погружаются в специальные лакуны, в которых циркулирует омывающая их материнская кровь. Кровь плода от нее изолирована только тремя слоями ворсин. По этому типу связи плаценту приматов и грызунов относят к гемохориальной. Как и у плотоядных, она отпадающая.

Плацента приматов, грызунов и плотоядных, т.е. млекопитающих с децидуальной плацентой, по характеру плацентарного питания относится к гистиотрофной. Она характеризуется тем, что в начальный период развития плода ворсины хориона всасывают питательные вещества из разжиженных и растворенных тканей слизистой оболочки матки. Принято считать, что наиболее совершенный тип плаценты — гемохориальный.

Однако Н.Л. Гороховский допускает: если признать главными критериями морфофункционального совершенства плаценты степень зрелости новорожденных и влияние процессов родов на организм матери, то более совершенной следует считать эпителиохориальную плаценту. У млекопитающих с гемохориальной и эндотелиохориальной плацентой роды протекают значительно труднее и более опасны для матери, а новорожденные менее зрелые, чем у млекопитающих с эпителиохориальной плацентой.

Плацента является органом, через который осуществляются питание и газообмен плода, формирование его гормонального и иммунного статуса, выделение продуктов метаболизма. При этом плацента не только выполняет транспортные функции для продуктов обмена веществ, но и сама синтезирует необходимые для плода питательные и биологически активные вещества, включая гормоны. Это уникальное образование в процессе внутриутробного развития выполняет одновременно функции легких, кишечника, печени, почек и эндокринных желез, а также заменяет плоду недостающие функции гематоэнцефалического барьера, защищая его нервные центры и весь организм от воздействия токсических факторов.

В комплексе с плацентой в этих процессах принимают участие также плодные оболочки и околоплодные воды. Обмен газов в плаценте аналогичен газообмену в легких и определяется прежде всего наличием плацентарного кровообращения. Проникновение кислорода (02), углекислоты (С02), других газообразных соединений происходит за счет физико-химических процессов осмоса и диффузии. Их транспорт происходит постоянно, так как плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и углекислоты.

Однако интенсивность газообмена зависит от количества кислорода, поступающего в матку, состояния маточно-плацентарного и фетоплацентарного кровотока, а также от интенсивности процессов метаболизма в организме плода, в частности, от накопления в его крови кислых продуктов обмена (ОН, лактата, СО,). Плацента обеспечивает хорошую проницаемость воды и электролитов главным образом в одном направлении — от матери к плоду. Транспорт N3, К, С1 происходит путем как пассивного, так и активного их проникновения через плазматические мембраны клеток и находится под контролем гормональных воздействий. Са, Р, Ре обычно накапливаются в плаценте, а их транспорт определяется, как правило, потребностями плода и резервами организма матери. Кальций переходит к плоду в ионизированной форме, а фосфор — вместе с органическими соединениями. В отношении железа плацента не только выполняет депонирующую и транспортную функции, но и синтезирует с его участием большую группу дыхательных ферментов (цитох-ромов) и даже гемоглобин. В плаценте найдены также медь, цинк, магний, марганец, кобальт и другие микроэлементы, необходимые для функции как плаценты, так и плода.

Транспорт белков, углеводов и жиров из крови матери в кровь плода осуществляется в результате сложных процессов ферментативного расщепления и синтеза, так как через плаценту легко проходят вещества молекулярной массой до 600 и почти не проходят молекулярной массой свыше 1000. Поэтому в цитотрофобласте плодной части плаценты содержится значительное количество ферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные процессы (ок-сидазы, протеазы, липазы, диастазы, лактозы, инвертазы, карбокси-лазы, глюкоза-6-фосфатазы, эстеразы, фосфатазы и др.). Причем в плаценте присутствует специфический для этого органа фосфори-лирующий фермент — термостабильная щелочная фосфатаза.

Основными этапами транспорта белков и аминокислот являются поглощение их плацентой из крови матери, расщепление и последующий синтез из продуктов их протеолиза специфических для плода белков. Возможно прохождение через эндохориальную и эндотелиохориальную плаценту (частично и через синдесмохори-альную) интактных белковых молекул, специфических белков: у-, а-глобулинов, иммуноглобулинов. Эпителиохориальные плаценты непроницаемы для глобулинов и связанных с ними иммуноглобулинов и специфических антител. Поэтому новорожденные при таких типах плаценты, как правило, иммунодефицитны.

Липиды из крови матери в кровь плода поступают только после ферментативного расщепления и последующего синтеза в плаценте из материнских предшественников. В плаценте они представлены в основном фосфолипидами, которые принимают активное участие в синтезе белка, ДНК, АТФ, транспорта электролитов и аминокислот, других биологически активных веществ, в регуляции ферментативной активности плаценты.

Плаценте принадлежит ведущая роль в снабжении плода продуктами углеводного обмена. Во-первых, в ней происходит значительное накопление гликогена, а во-вторых, через нее свободно проходит глюкоза, являющаяся основным энергетическим материалом. Через плаценту осуществляется также транспорт пировиноградной и молочной кислот. Плацента способна накапливать витамины А, С, /), группы В и др., регулировать их поступление в организм плода. Витамин А предварительно превращается в каротин, из которого в печени плода вновь синтезируется витамин А. Содержание витаминов в плаценте и их транспорт к плоду во многом зависят от их уровня в организме матери. Считается, что натуральные витамины Е и К через плаценту к плоду не проникают.

Во взаимоотношениях между организмом матери и плода плацента выполняет роль эндокринного органа. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения ряда гормонов стероидной и белковой структуры. При этом имеет место определенная, порой значительная, видовая специфичность.

В плаценте всех млекопитающих синтезируется эстрадиол, который у приматов метаболизируется в большом количестве в эстриол, а у сельскохозяйственных животных — в эстрон и эстрон-сульфат.

В плаценте человека, обезьяны и овцы синтезируется прогестерон в таком количестве, что плацента полностью заменяет функцию желтого тела яичника, которое прекращает свою гормоносинтезирующую функцию у человека на 4-м мес беременности, а у овцы — в конце 2-го мес. Плацента вырабатывает прогестерон также у коз, свиней, видимо, и у коров, но в количестве, недостаточном для сохранения беременности после удаления желтого тела яичника. Правда, в последних научных работах показано, что в плаценте козы синтезируется большое количество прогестерона, но он в основном метаболизируется в прегнандиол.

В плаценте приматов и грызунов синтезируется много хорионического гонадотропина (ХГ), который в ранние сроки беременности способствует развитию и становлению функциональной активности желтого тела. Среди сельскохозяйственных животных таким уникальным свойством обладает плацента лошади, которая синтезирует так называемый гонадотропин сыворотки жеребых кобыл (ГСЖК), названный в последнее время лошадиным хорионическим гонадотропином (ЛХГ). ГСЖК образуется в особых структурах, локализованных на слизистой оболочке матки и называемых эндометриальными чашами.

В 1972 г. английские ученые показали, что эти чашечки образуются клетками не эндометрия матери, а хориона. Происходит это следующим образом. К концу 1-го мес беременности зародыш лошади вырастает примерно до размеров апельсина. По мере формирования аллантоиса, аланто-хориальной оболочки и плаценты на границе между аланто-хорионом и рассасывающимся желточным мешком образуется специфический хорио-алантонный пояс, который полностью окружает зародыш. Примерно с 37-х сут беременности от пояса начинают отделяться клетки и проникать в материнский эндометрий, глубоко погружаясь в строму. Увеличиваясь в размерах, они образуют характерные, так называемые децидуальные клетки эндометриальных чашек. К 40-м сут очертания эндометриальных чашек уже видимы невооруженным глазом на внутренней поверхности матки, а в материнской крови обнаруживается гонадотропин. К 60-м сут беременности содержание ЛХГ в крови достигает максимума, что совпадает по времени с максимальным развитием эндометриальных чашек. После этого в результате сильного иммунного ответа со стороны организма матери путем диффузного проникновения лимфоцитов эндометриальные чашечки постепенно в течение 1 мес отторгаются в полость матки, и образование гонадотропина прекращается.

Доказательств выработки гонадотропинов плацентой других сельскохозяйственных животных пока нет или их недостаточно. Однако не исключается возможность выработки хорионического гонадотропина, например, у овец.

Вместе с тем имеются доказательства другого уникального явления взаимоотношения матери и плода у овец, коз, крупного рогатого скота, а также у приматов, плацента которых вырабатывает другой тип гормона белковой природы — плацентарный лакто-генный гормон (ПЛГ). Последний, как и ХГ, обладает лютеотропным действием. Видимо, этим можно объяснить повышение прогестероносинтезирующей функции желтого тела у коз и коров во второй половине беременности.

Предполагается, что плацентарный лактоген у жвачных животных вырабатывается двуядерными клетками эпителия хориона (цитотро-фобласта), которые постоянно мигрируют с момента имплантации в соединительную ткань материнской части плаценты, замещая ее эпителий и образуя тем самым синтициальный слой по типу плаценты приматов. Этот слой клеток со временем не отторгается, как у лошадей, а сохраняется в течение всей беременности.

Доказано, что плацентарный лактоген обладает активностью про-лактина и иммунологическими свойствами гормона роста, помимо лютеотропного оказывает и лактогенный эффект. Основная его биологическая роль заключается в регуляции углеводного и липидного обменов, усилении синтеза белка в организме плода. Однако к плоду плацентарный лактоген практически не проникает. Основное его количество переходит в кровь матери.

В тканях плаценты обнаруживаются также тестостерон, окси-тоцин, вазопрессин, апетилхолин, гистамин, простагландины и другие гормоноподобные биологически активные соединения.

Значительна роль плаценты и в иммунобиологическом обеспечении развития беременности. На протяжении всего периода внутриутробного развития мать и плод отличаются друг от друга по изоантигенам и между ними возникают иммунные взаимоотношения, которые, однако, не перерастают в иммунный конфликт. Предполагается, что отсутствие иммунного конфликта в системе мать — плод обеспечивается рядом механизмов, центральное место среди которых занимает плацента. Биологически активные вещества, и прежде всего гормоны, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различные отделы иммунокомпетентной системы матери, подавляют активность лимфопоэза, блокируют рецепторы воспринимающих клеток. При этом выраженным подавляющим эффектом на активность лимфоцитов помимо гормонов обладают также специфические белки беременности — фетопротеин, а2-глобулины, трофобласти-ческий гликопротеид.

Обладая ограниченной проницаемостью и избирательной способностью к транспорту биологически активных веществ от матери к плоду, и наоборот, плацента способна защитить организм плода от неблагоприятного действия многих токсических веществ, попадающих в организм матери, т.е. плацента, выполняет и барьерные функции.

Принято считать, что переход от матери к плоду и обратно различных биологически активных питательных веществ, их метаболитов и других соединений, постоянно циркулирующих в крови матери, регулируется достаточно точными механизмами, возникшими в плаценте в процессе фило- и онтогенеза. Однако по отношению к веществам, случайно попадавшим в материнский организм (различным агентам химического производства, гербицидам, пестицидам, лекарственным веществам, различным токсинам, нитратам и нитритам, алкоголю, вирусам и т.д.), барьерные функции плаценты выражены в меньшей степени, и защита плода от этих веществ практически возможна только в ограниченных пределах. К этому следует добавить, что барьерные функции плаценты проявляются только в физиологических условиях. Под воздействием патогенных факторов (микробов и их токсинов, вирусов, химических и токсических агентов, стресс-факторов) эти функции нарушаются, и плацента становится проницаемой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях проходят через нее в ограниченных количествах.

Особенности кровообращения плода, переход на плацентарный тип питания способствуют быстрому росту плода, дифференцировку и развитие тканей, органов и функциональных систем, обеспечивающих жизнеспособность плода как в период внутриутробного развития, так и после рождения. Продолжительность фетального пе-

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ