Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Биотехника воспроизводства с основами акушерства

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

ВНУТРИУТРОБНОЕ РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА И ПЛОДА

Период внутриутробного развития зародыша, образовавшегося после оплодотворения (рис. 12.1), охватывает время от оплодотворения до родов. Его продолжительность у сельскохозяйственных животных разных видов неодинакова. В определенной степени она коррелирует с массой тела взрослых особей. Так, внутриутробный период развития у слонихи продолжается около 660 сут (22 мес) у верблюдицы — 365, у кобылы — 340, у коровы — 285, у овцы — 150, у свиньи — 114, у собаки и кошки — 62 и 58, у крольчихи — 30, у белой крысы и мыши — 22 сут.

Внутриутробное развитие запрограммировано в геноме клетки. Его продолжительность у разных животных обусловлена их наследственностью. Вместе с тем определенное влияние на срок плодоношения могут оказывать порода, пол плода, количество плодов, возраст, условия кормления и содержания матери, а также другие факторы.

Во внутриутробном развитии млекопитающих принято различать условно два периода: зародышевый (от греч. embryon — зародыш) и плодовый (фетальный — от лат.fetus — плод).

Последовательные этапы оплодотворения яйца

Рис. 12.1. Последовательные этапы оплодотворения яйца

(по Д.Д. Логвинову):

а — проникновение спермиев через лучистый венец и достижение прозрачной оболочки; б — проникновение спермиев через прозрачную оболочку и вхождение в око-ложелточное пространство; в — вхождение спермия в цитоплазму яйца; г — формирование пронуклеусов; д — слияние пронуклеусов; е — сформировавшаяся зигота

Зародышевый (эмбриональный) период продолжается с момента начала дробления зиготы и до образования большинства органов и частей тела. В этот период появляются зачатки нервной, кроветворной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной, эндокринной и других систем. Зародыш приобретает очертания, присущие взрослому животному.

Продолжительность эмбрионального периода у различных видов животных различна. Большинство исследователей считают, что у крупного рогатого скота и лошадей она составляет 60, у овец — 45, у свиней — 38 сут, у плотоядных — около 1 мес.

Однако американские исследователи Г. Солсбери, Н. Ван-Демарк, Л. Уинтерс и др. полагают, что продолжительность эмбрионального периода у крупного рогатого скота условно можно ограничить 45 сут. Это мнение разделяют и некоторые отечественные ученые — Н.И. Полянцев (1982), В.А. Павлов (1984).

Среди советских биологов была распространена также периодизация внутриутробного развития млекопитающих, разработанная Г.А. Шмидтом. Автор различает три периода внутриутробного развития животных: собственно зародышевый, переходный, или пред-плодный, и плодный. В основу этой периодизации эмбриогенеза животных Г.А. Шмидт положил изменения, происходящие в процессе внутриутробного развития организма, в его приспособлениях к питанию и дыханию.

И.А. Аршавский (1955, 1960) отмечает, что противопоставление эмбрионального и фетального периодов с точки зрения классической эмбриологии звучит необоснованно, так как латинское слово fetus и греческое embryon означают одно и то же — внутриутробный плод, зародыш. Поэтому весь период внутриутробного развития можно назвать эмбриональным (эмбриогенезом).

Исходя из этого положения ряд отечественных исследователей (Н.Н. Михайлов, 1973; А.А. Сысоев, 1975) внутриутробный период развития организма животных подразделяет на три этапа — ранний, средний и завершающий. Ранний период включает время до образования бластоцисты, прикрепления ее к слизистой оболочке матки и образования плаценты. На среднем этапе эмбрионального развития формируется плацента, происходит образование органов и скелета. В это время проявляются видовые особенности эмбриона (теленок, ягненок, поросенок и т.д.). В завершающий период происходит окончательное формирование целостного организма и его функциональных систем.

Образовавшаяся в результате слияния (ассимиляции) генетического материала яйцеклетки и спермия зигота через несколько часов начинает свое развитие путем дробления в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается: у свиньи — через 14—16 ч, у овцы — через 16—18 ч, у коровы — через 20—24 ч и у лошади — через 24 ч.

С момента образования двух клеток (бластомеров) зародыш последовательно проходит стадии четырех, восьми, шестнадцати и т.д. бластомеров. При этом начальные стадии развития эмбриона происходят, как правило, в яйцепроводах, которые благодаря перистальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизистой оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки.

В рог матки (рис. 12.2) зародыши поступают: у свиньи — через 46—48, у овцы — через 66—72, у коровы — через 72—84, у лошади — через 140—144 ч. В течение последующих 5—9 сут (в зависимости от вида животного) зародыш свободно плавает в полости матки. Деление бластомеров (в этот период уже неравномерное) продолжается, и они заполняют всю полость под прозрачной оболочкой.

Внешне зародыш напоминает тутовую ягоду или ягоду малины. Эта стадия развития называется морулой. В процессе дробления образуется два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, образуют тро-фобласт (питающий листок), а более крупные и темные группируются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок).

Схема прохождения стадий предимплантационного

Рис. 12.2. Схема прохождения стадий предимплантационного

развития эмбрионов:

  • 7 — овуляция яйцеклетки; 2 — пенетрация спермиев; 3 — формирование пронуклеусов; 4 — стадия метафазной пластинки; 5 — стадии 2-клеточного эмбриона; 6 — стадия 4-клеточного эмбриона; 7 — стадия 8-клеточного эмбриона; 8 — морула;
  • 9— ранняя бластоциста; 10— имплантация эмбриона

В возрасте 5—6 сут у свиней и овец, в 7 сут у крупного рогатого скота между трофобластом и эмбриобластом образуется полость, которая заполняется жидкостью. Морула превращается в полый шар. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофобластом на одной стороне этого шара (см. рис. 12.1; 12.3).

Обеспечение процесса дробления бластомеров энергетическим материалом осуществляется в основном за счет цитоплазматической массы яйцеклетки и спермия, поступившей в зиготу во время оплодотворения. Частично питательные вещества через прозрачную оболочку всасываются из яйцепровода и матки, в которых в этот период резко активизируются секреторные процессы. К 6—7-м у свиней, 7—8-м у овец, 8-м у лошадей и 9—11-м сут у коров бластоциста выходит, как бы «вылупливается» из прозрачной оболочки. Происходит это вследствие истончения и разрыва ее стенки в результате роста бластоцисты, увеличения ее объема, а также выработки ею протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки прозрачной оболочки. В этих процессах, вероятно, участвуют и литические ферменты, вырабатываемые эпителием матки.

е)

Рис. 12.3. Дробление зиготы:

а — зигота после оплодотворения; б — 2-клеточная зигота; в — 8-клеточная зигота; г — морула; д — бластоциста; е — расширенная бластоциста

Роль наружной оболочки зародыша после этого принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша. Происходит быстрый рост бластоцисты, она приобретает цилиндрическую, вытянутую форму (рис. 12.4, 12.5).

Трофобласт как питающая оболочка зародыша выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседания зародыша и его прикрепления (имплантации) к стенке матки.

Происходит это: у свиноматок — на 11 —13-е, у крольчих — на 7—9-е, у овцематки — на 13—15-е, у коров — на 15—17-е и у лошадей — на 35—37-е сут. Особенно сильно выраженными протеолитическими свойствами обладает трофобласт у приматов. При соприкосновении со слизистой оболочкой матки он вызывает растворение покровного эпителия, маточных желез, клеток стромы и сосудов слизистой, и в течение 40 ч зародыш полностью погружается в нее.

У сельскохозяйственных животных протеолитические свойства трофобласта менее выражены и поэтому на месте соприкосновения бластоцисты со слизистой матки отмечаются только активная

Эктодерма

Примитивный желточный пузырь

Мезодерма

Эндодерма

Рис. 12.4. Развитие оболочек плода

Ножка желточного

пупочного канатика

Рис. 12.5. Оболочки плода (по Н.И. Полянцеву)

секреция маточных желез и набухание данного участка слизистой оболочки. В ней возрастает синтез ДНК. Однако даже при таком характере имплантации резко улучшаются условия питания зародыша за счет ассимиляции маточного молока (эмбриотрофа), выделяемого железистыми клетками слизистой оболочки матки, что позволяет ему интенсивно расти.

От нижней поверхности пролиферирующей внутренней клеточной массы — эмбриобласта обособляется слой клеток, являющийся зачатками внутреннего зародышевого листка — энтодермы. Ее краевые клетки перемещаются по внутренней поверхности тро-фобласта, образуя слой так называемой дистальной энтодермы, представляющей собой стенку первичного желточного мешка.

Однослойная бластоциста превращается в двухслойную, а ее полость становится полостью желточного мешка — бластоцеля, в котором накапливаются питательные вещества из эмбриотрофа. Зародышевый узелок в это время превращается в зародышевый диск, в центре которого обособляется зародышевый щиток. Через некоторое время он расслаивается, образуя еще два зародышевых листка: эктодерму — наружный слой клеток эмбриобласта, прилегающий к трофобласту, и мезодерму, располагающуюся между эктодермой и энтодермой. Из образовавшегося эмбриобласта трех зародышевых листков развиваются ткани и органы зародыша. Из эктодермы формируются вся нервная система, рецепторные клетки органов чувств, эпидермис кожного покрова, эпителий ротовой и носовой полостей, анального отверстия, волосяной покров.

Из мезодермы формируются гладкая мускулатура, скелетные и сердечная мышцы, дерма, соединительная ткань, кости, хрящи, кровь и кровеносные сосуды, почки, семенники и яичники, а из энтодермы — пищеварительный тракт, печень, легкие, поджелудочная, щитовидная и другие железы.

Все основные процессы развития эмбрионов у сельскохозяйственных животных схожи. Разница выявляется только в их интенсивности. Так, развитие эмбриона у кролика происходит значительно быстрее, чем у свиньи и овцы, а у последних быстрее, чем у крупного рогатого скота.

Формирование и развитие органов зародыша можно проследить на примере зародыша крупного рогатого скота. К 21 -22-м сут у него закладываются нервная трубка и сердце, кровеносные сосуды желточного мешка и формирующихся тканей, начинает функционировать система желточного кровообращения, происходят ранняя дифференциация пищеварительного аппарата, закладка печени, поджелудочной железы и первичных почек, образуются околоплодные оболочки. Снабжение зародыша пищей и кислородом осуществляется при помощи трофобласта и сосудистого поля желточного мешка.

На 23—26-е сут происходит примитивная дифференциация отделов головного мозга, интенсивно растут первичные почки, печень и сердце, формируется аппарат глоточного кровообращения. Зародыш снабжается питательными веществами и кислородом посредством трофобласта, заглатывающегося хориона и сосудистого поля аллантоиса. Начинается характерное искривление тела эмбриона. К 27—34-м сут у зародыша редуцируются жаберные дуги и система жаберного кровообращения, появляются вторичные почки, происходит разделение сердца на четыре отдела, закладываются первичные половые органы. Отмечаются и другие признаки, характерные для высших позвоночных животных. Длина тела зародыша достигает 1 — 1,5 см, а его масса — 0,6 г. Питание эмбриона в это время осуществляется посредством сосудистого поля аллантоиса и хориона с примитивными котиледонами.

С начала 35-х и до конца 60-х сут внутриутробной жизни завершается формирование скелета, мускулатуры, органов чувств, центральной и периферической нервной систем и плацентарного типа питания. Масса сформировавшегося плода может составлять 14—20 г, а его длина — 6—7 см. Он приобретает очертания, присущие крупному рогатому скоту, становится возможным определение пола по наружным половым органам (табл. 12.1).

Таблица 12.1

Некоторые возрастные признаки эмбриона крупного рогатого скота

Возраст,

мес

Длина,

см

Масса, кг

Характерные признаки

1

0,9-1,1

0,0005

Просматриваются жаберные складки, рот, глаза и конечности в виде небольших выступов, появляются зародышевые клетки

2

6-7

0,070-0,090

Появляются видовые признаки, полость тела закрыта, живот сильно

увеличен, определяется пол

3

12-14

0,135-0,150

Видны зачатки молочной железы у телочки и мошонки у бычка, формируются примордиальные фолликулы

4

22-26

До 2,0

Выражена пигментация и зачатки рогов

5

35-40

2,5-3,5

Вокруг глаз и на губах появляются редкие небольшие волосы

6

45-60

3,5-4,5

Густой покров длинных волос вокруг роговых зачатков, глаз, венчика копыта

и кончика хвоста

7

50-70

О

оо

Густые волосы на спине и редкие на других частях туловища

8

60-80

12-25

Волосы покрывают все тело

9

80-100

25-45

Шерстный покров на всем туловище

Пол зародыша и плода детерминирован генетически и во многом определяется спермием, проникшим в яйцеклетку и несущим X- или У-половую хромосому. Однако такая генетическая реализация пола не является окончательной. Принято считать, что в первые 5—6 недель эмбрион не имеет пола. Лишь после этого срока включается механизм, который определяет формирование половых желез и развитие по женскому или мужскому типу.

Уже десятки лет известно, что фактор, инициирующий развитие мужских половых желез, закодирован в У-хромосоме спермия. Однако лишь недавно американские ученые сделали сообщение, что в У-хромосоме найден ген, с которого начинается сложная цепочка гормональных и биохимических превращений, ведущих к развитию семенников у зародыша и формированию мужской особи. Отсутствие данного гена в ДНК зародыша ведет к развитию по женскому типу.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>