Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Биотехника воспроизводства с основами акушерства

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЛАКТИРУЮЩИХ ЖИВОТНЫХ

Молочная железа (glandula lactifera) в зависимости от вида животных либо расположена на грудной клетке (glandula mamma), либо находится между бедрами в паховой области и называется выменем (?ber). Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова. Вымя не относится к системе органов размножения, но находится с ними в тесной функциональной связи, дополняющей сложную функцию размножения.

При рождении у самки уже сформированы соски, междольковые перегородки и связочный аппарат, но на месте будущей паренхимы находится жировая ткань. У телочек до 6-месячного возраста вымя представляет собой небольшую полость, от которой отходит система протоков и молочных ходов. В этот период вымя растет за счет не железистой, а жировой и соединительной тканей.

С наступлением половой зрелости начинают быстро расти как протоки, так и альвеолярный аппарат. Наиболее сильный рост и окончательное развитие вымени происходят во время первой беременности. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения.

Молочная железы (вымя) у крупного рогатого скота интенсивно растет и развивается во время стельности животных. В этот период увеличивается количество нервных волокон и кровеносных сосудов, а уже со второй половины беременности начинает функционировать секреторный эпителий, формируются альвеолы (рис. 6.1).

У коровы молочная железа (вымя) — железистый орган, состоящий из четырех четвертей; каждая из них внизу оканчивается соском. У некоторых коров, кроме основных четвертей, имеется две или даже четыре дополнительные, не содержащие паренхимы доли (полимастия).

Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животных.

Молочные четверти заканчиваются сосками (papillae uberis), которые имеют коническую или цилиндрическую форму с тупой или конусообразной верхушкой. Верхушка без видимых границ переходит в цилиндрическую часть соска, а последняя — в ее основание и без резкой границы — в тело молочной железы. Длина сосков обычно составляет от 2 до 15 см.

  • 2
  • 4
Схема строения молочной альвеолы

Рис. 6.1. Схема строения молочной альвеолы:

7 — артерия и вена; 2 — нервное сплетение; 3 — миоэпителий; 4 — разветвление нервных волокон; 5 — капелька молочного жира; 6 — железистый эпителий; 7 — собственная оболочка альвеолы; 8 — выводной проток; 9 — полость альвеолы

Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Под кожей у соска находится разной толщины прослойка соединительной ткани, в составе которой имеются пучки гладких мышечных волокон, идущих в разных направлениях. У верхушки они образуют сравнительную мощную циркулярную мышцу — сфинктер соскового канала. Слизистая оболочка, выстилающая сосковую часть цистерны, без заметной границы переходит в кожу соска. Она покрыта двухслойным эпителием. Сосковая часть цистерны в верхушке соска переходит в его канал.

Канал соска имеет длину 0,5—1 см. Его слизистая оболочка собрана в продолговатые складки, близко прилегающие друг к другу. Сам канал соска представляет собой отверстие, стенки которого образованы соединительной тканью, циркулярным слоем мускулатуры (сфинктер канала соска) и слизистой оболочкой, которая собирается в мельчайшие продольные складочки. Канал соска всегда закрыт его сфинктером. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.

Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении емкостной системы молоком.

Кожа вымени покрыта нежными редкими волосами, которые на задней поверхности вымени растут снизу вверх и в стороны, образуя так называемое молочное зеркало. Форма и величина молочного зеркала варьируют. Вымя плотно прилегает к вентральной брюшной стенке и удерживается в своем положении подвешивающей связкой вымени, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в нем также депонируется резервный жир (рис. 6.2).

Составные части вымени: железистая ткань, выводные протоки, интерстициальная соединительная ткань, кровеносные, лимфатические сосуды и нервы. Правая и левая половины молочной железы отделены одна от другой подвешивающей связкой вымени, служащей продолжением желтой брюшной связки.

Паренхима вымени состоит из альвеол (alveolus) и выводных протоков. Каждая альвеола является самой маленькой функциональной частицей вымени. Внутри она выстлана одним слоем секреторного эпителия, который в зависимости от его функционального состояния бывает цилиндрическим, кубическим или плоским. Снаружи альвеола окружена миоэпителием, который имеет звездчатую форму. При соединении друг с другом клетки миоэпителия образуют сеточку вокруг альвеолы, образуя ацинусы (рис. 6.3). Клетки миоэпителия называются так потому, что они напоминают форму эпителия, но вто же время способны подобно мышечным элементам сокращаться. Кроме альвеол миоэпителий окутывает молочные протоки. Каждая альвеола имеет выход — мелкий молочный проток. Протоки многих альвеол, объединяясь, собираются вместе и формируют средний молочный проток.

Средние протоки, направляясь вниз в сторону соска, сливаются и дают начало 12—50 широким выводным протокам — молочным ходам, впадающим в цистерну. Молочная цистерна — полость соска, простирающаяся иногда вверх, в паренхиму вымени. Она служит резервуаром для молока.

Вымя очень богато кровеносными сосудами, артериальные и венозные капилляры образуют густую сеть вокруг каждой альвеолы. Интенсивность кровоснабжения вымени зависит от его функцио-

нального состояния. Венозная система вымени развита сильнее артериальной. Имеется большое количество дополнительных венозных сосудов, часто анастомозирующих между собой и с венами прилегающей четверти.

Вымя коровы

Рис. 6.2. Вымя коровы:

а — латеральная поверхность; б — сегментальный разрез; в — сагиттальный разрез; 7 — основание; 2 — тело; 3 — соски; 4 — передние доли; 5 — задние доли; 6 — подвешивающая связка; 7 — поверхностная фасция; 8 — кожа; 9 — дольки железистой ткани; 10 — отверстия молочных ходов (проходов); 71 — надсосковая железистая часть молочной цистерны; 12 — сосковая часть молочной цистерны; 13 — сосковый канал (проток); 14 — соединительнотканный остов (строма) доли; 75 — дольки железистой ткани (паренхима)

1

Схема строения ацинусов молочной железы

Рис. 6.3. Схема строения ацинусов молочной железы:

  • 7 — ацинусы; 2 — молочный ход; 3 — внутридольковый проток; 4 — апокриновая секреция; 5 — миоэпителиальные клетки; 6 — нервное волокно; 7 — гемокапилляр;
  • 8 — лактоцит

Согласно исследованиям Н.Ф. Багдашова и А.П. Елисеева артериальные сосуды правой и левой половин вымени образуют между собой анастомозы. Количество анастомозов с возрастом увеличивается; у телок же их почти нет (А.И. Поспелов).

Молочная вена направляется от вымени к молочному колодцу, затем проникает в брюшную полость и впадает во внутреннюю грудную вену (v. thoracica interna). Венозная система развита сильнее, чем артериальная. Кроме одноименных с артериями вен встречается много поверхностных и глубоких венозных стволов, имеющих множество извивов и расширений, придающих вымени определенную бугристость.

Молочная железа имеет два венозных сплетения: сплетение основания соска, имеющее циркулярное строение, и сосковое сплетение, имеющее продольно-петлистое направление.

Циркулярное венозное сплетение располагается на границе цистерны и паренхимы, при переполнении кровью оно может закрыть просвет цистерны.

Лимфатическая система вымени берет начало из лимфатических щелей и пространств, расположенных вокруг альвеол, далее собирает междольковые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы в лимфатическую цистерну, а далее по грудному протоку — в заднюю полую вену.

Дополнительно имеется богатая лимфатическая сеть кожи вымени. Она начинается в коже основания соска, дает много анастомозов и в конечном счете образует лимфатические сосуды четверти вымени, лимфа из которых через надвыменные лимфатические узлы попадает в лимфатическую систему тазовой полости, а частично в лимфатические узлы паховой области.

Иннервация вымени осуществляется ветвями и ответвлениями от густых нервных сплетений, окружающих сосуды вымени. Нервные волокна паренхимы образуют густые сплетения вокруг альвеол и долек железы.

В иннервации молочной железы задействованы три пары соматических нервов: наружные семенные (п. spermaticus externus), подвздошно-паховые (п. ilioinguinalis), подвздошно-чревные (п. iliohypo-gastricus) и отчасти промежностные нервы. Основную роль в иннервации паренхимы вымени играет наружный семенной нерв; остальные цереброспинальные нервы иннервируют в основном кожу. Кроме соматических нервов молочная железа обслуживается богатой сетью вегетативных нервов, отходящих от нервных сплетений кровеносных сосудов вымени. Эфферентная симпатическая иннервация осуществляется веточками, отходящими от 2—4-го поясничных узлов пограничного столба и от крестцовых узлов. Эти волокна входят в вымя в составе наружного семенного, подвздошно-подчревного и подвздошно-пахового нервов.

Отчетливо различимые нервные стволы идут, сопровождая сосуды цистерны и молочные ходы, к молочной цистерне и соску, где заканчиваются в коже соска и слизистой оболочке цистерны. Раздражение рецепторов, расположенных в толще тканей вымени, влияет на кровообращение, дыхание, пищеварение и половую систему животного.

Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.

Anderson в 1974 г. предложил следующую схему гормональной индукции развития молочной железы и лактогенеза (ГР — гормон роста; П — прогестерон; Пр — пролактин).

Молочная железа животных I Эстрогены + ГР + кортикостероиды

Рост протоков

I Эстрогены +П + Пр + ГР + кортикостероиды Рост лобулоальвеолярной ткани I Пр + кортикостероиды Секреция молока

Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников (рис. 6.4). Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела — прогестерон — ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато-альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуя непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).

Секреторный процесс осуществляется непосредственно в клетках эпителия альвеол и мелких протоках, причем каждая эпителиальная клетка производит все составные части молока. Образующийся продукт выделяется в полость альвеол, накапливается в них, переходя в процессе доения в протоки и молочную цистерну. Переполнение альвеол молоком тормозит секрецию, периодическое опорожнение желез стимулирует ее.

Таким образом, лактация осуществляется секреторной деятельностью альвеолярного аппарата и клеток, выстилающих молочные протоки молочной железы (молокообразование), а молокоотдача происходит в результате сокращения миоэпителия альвеол и молочных протоков, мышечных элементов молочных ходов в цистерны. Молокоотдаче способствует эрекция вымени.

Регуляция деятельности молочной железы

Рис. 6.4. Регуляция деятельности молочной железы

Под эректильностью вымени понимается процесс переполнения вымени кровью, который наблюдается при доении или сосании. Вследствие переполнения молочной железы кровью создается повышенное давление в межальвеолярных пространствах, что приводит к их сдавливанию.

Процесс молокообразования — это не просто фильтрация крови, а сложный секреторный процесс, в результате которого питательные вещества, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь, секреторным путем превращаются в необходимые для жизни плода компоненты молока.

В процессе маммогенеза выделяют следующие этапы:

  • • сорбция предшественников молока из крови;
  • • синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной железы;
  • • формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов в цитоплазме секреторных клеток;
  • • отделение молока секреторными клетками в полость альвеол. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры,

молочный сахар — лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед родами и после них, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона — наиболее вероятного ингибитора лактогенеза.

Рефлекс молокоотдачи осуществляется в результате взаимодействия нервной, эндокринной и сосудистой систем. При раздражении молочной железы по центростремительным нервам афферентные импульсы передаются в афферентные нейроны спинномозговых узлов и дорсальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных столбов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, она обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока.

Доение положительно влияет на кровообращение в вымени. Машинное доение, которому предшествует 10-секундная гигиеническая обработка сосков, вызывает значительное увеличение кровотока через вымя. Максимальный кровоток составляет в среднем 154,4% от объемной скорости кровотока. Стимулирующее влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>