Полная версия

Главная arrow Агропромышленность arrow Биотехника воспроизводства с основами акушерства

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ РЕПРОДУКЦИИ

Репродуктивные органы животных в эмбриональном периоде начинают развиваться на внутренней стороне промежуточной почки зародыша (вольфова тела). В начале развития появляются правая и левая половые складки, покрытые зародышевым эпителием. Половые складки в дальнейшем отграничиваются от вольфова тела и постепенно преобразуются в половые железы. От вольфова тела в мочеполовой синус направляется вольфов проток. На вольфовом теле вслед за появлением половой складки образуется мюллеров проток. От каждого полового органа к паховому каналу идут соединительнотканные тяжи — направляющие связки Гунтера. В начале эмбрионального развития органов репродукции заметного внешнего различия признаков мужского и женского пола не обнаруживается. Такой период развития считается индифферентной стадией. При развитии в сторону самца зачатковый эпителий, покрывающий половую железу, врастает в ее толщу, образует клеточные тяжи, из которых в дальнейшем формируются извитые канальцы семенника (рис. 2.1). Вольфово тело редуцируется. Часть его мочеотделительных трубочек соединяется с канальцами семенника. На месте этой связи внутри семенника образуется сеть семенника из прямых канальцев. Ряд мочеотделительных трубочек вольфова тела, которые образовали связь с сетью семенника, превращается в семявыно-сящие канальцы семенника, составляющие головку придатка семенника. Вольфов проток превращается в канал придатка семенника, который сильно извивается и формирует тело и хвост придатка семенника. От хвостовой части придатка семенника он переходит в семяпровод (рис. 2.2).

Семенники закладываются в поясничной области брюшной полости. В конце эмбрионального периода развития организма или в первые месяцы после рождения через каналы в паховой области они опускаются в мошонку.

У некоторых млекопитающих семенники в мошонку вообще не опускаются (у броненосцев, китообразных, сиреновых), у других они опускаются только в период полового сезона (у некоторых грызунов, насекомоядных, рукокрылых, некоторых обезьян). Среди сельскохозяйственных животных это явление наблюдается редко, самцы с такими нарушениями называются нутрецами, или крипторхами, и бывают бесплодны.

Первичные зародышевые половые клетки у некоторых видов животных появляются сначала во внезародышевой эндодерме желточного мешка. В человеческом зародыше размером 5—7 мм половые клетки обнаруживаются в первичных половых гребнях, лежащих вдоль задней стенки первичной кишки. Они расположены вдоль средней линии брюшной поверхности мезонефрона. Зародышевый эпителий половых гребней разрастается, образуя первичные половые тяжи, проникающие внутрь расположенной под ними мезенхимы. У зародыша размером 14—16 мм первичные половые железы у обоих полов одинаковы. Дифференциация половых желез в яичники или в семенники зависит от преобладания коркового или мозгового компонента. В половой железе, из которой развивается яичник, зародышевый эпителий образует вторичные половые тяжи. После того как они развились, мозговой компонент, включающий первичные половые тяжи, регрессирует и в дальнейшем развивается только корковый слой.

а) б)

Рис. 2.1. Схема дифференцировки полового аппарата

(по В.С. Шипилову):

а — исходная (индифферентная) стадия; б — дифференцировка в сторону самки: 7 — половая железа; 2 — промежуточная почка (вольфово тело); 3 — закрытая воронка мюллерова протока; 4 — мюллеров проток; 5 — аллантоис; 6 — дефинитивная почка; 7 — мочеточник; 8 — клоака; 9 — вольфов проток; 10 — яичники; 7 7 — стебельчатая гидатида; 72 — воронка будущего яйцевода; 13 — придаток яичника (эпоофорон); 74 — пароофорон; 75 — направляющая связка семенника (яичника); 16 — гартнеровы протоки; 77—мочеполовое преддверие; 18 — влагалище

Схема развития половых органов (по В.С. Шипилову)

Рис. 2.2. Схема развития половых органов (по В.С. Шипилову):

а — индифферентная; б — у самок; в — у самцов: 7 — половые железы; 2 — вольфово тело; 3 — мюллеров канал; 4 — аллантоис; 5 — окончательная почка; 6 — мочеточник; 7 — клоака; 8 — вольфов канал; 9 — яичники 10 — стебельчатые гидатиды; 7 7 — воронка будущего яйцепровода; 72 — эпоофорон; 13 — параофорон; 74 — направляющая связка; 75 — преддверие влагалища; 76 — влагалище; 77 — семенники; 18 — гидатида семенника; 79 — выносящие канальцы и проток придатка; 20 — парадидимис; 27 — семявыносящий

проток; 22 — пузырьковидная и 23 — предстательная железы; 24 — мочеполовой канал

Мозговой, или ретикулярный, слой яичника содержит рассеянные небольшие сети канальцев и незначительные скопления клеток Лейдига как остатки мозгового компонента. Если начинают развиваться семенники, регрессирует корковый компонент. Канальцевые структуры и межканальцевые клетки, являющиеся основой развития клеток Лейдига, возникают из мозгового компонента (J. Wilkins). В дальнейшем у зародыша размером 10 мм проток Мюллера на каждой стороне образуется из мочеполового тяжа и появляется на шестой неделе. Вольфов проток развивается из верхнего отдела мезонефрических протоков и канальцев и хорошо дифференцируется на пятой неделе, когда зародыш достигает 23 мм. На 8-й неделе обе группы протоков хорошо развиты. В течение третьего месяца мюллеровы протоки развиваются по женскому типу, образуя верхнюю часть влагалища, матку и фаллопиевы трубы, а вольфовы протоки исчезают, за исключением зародышевых остатков, которые могут оставаться как эпоофорон, пароофорон и соответствующий проток. У лиц мужского пола вольфовы протоки, семявыносящий проток и семенные пузырьки развиваются в придатки яичника, а мюллеровы протоки остаются как остатки придатка яичника. Green и другие считают, что дифференциация половых протоков контролируется женскими или мужскими гормонами, образуемыми эмбриональными половыми железами.

M.N. Wiesmer выдвинул гипотезу автономной тенденции в развитии по женскому типу, если этому не противопоставлены мужские гормоны. G. Jost кастрировал эмбрион кролика еще до начала какой-либо дифференциации пола. N. Raymond, S. Wells произвели такие же опыты на мышах и крысах. Опыты показали, что семенник зародыша осуществляет свое маскулинизирующее действие в короткий критический период. Кастрация, произведенная позже этой критической фазы, дает более выраженную мужскую половую систему. Если кастрация откладывается до срока, когда дифференциация по мужскому типу уже фиксирована, хотя и не полностью, нарушения полового развития не происходит. Раннее удаление семенника зародыша на одной стороне ведет к развитию фаллопиевой трубы и сохранению более или менее полного рога матки только на кастрированной стороне. Эти опыты указывают, что при отсутствии зародышевых половых желез мюллеровы протоки развиваются по женскому типу.

Наблюдение ученых (G. Jost и др.), установивших, что мюллеров проток остается и продолжает расти при культивировании вне организма, доказывает, что феминизация зародыша с удаленными половыми железами не зависит от материнских или внеполовых феминизирующих веществ. Одностороннее удаление семенника указывает, что секреция распространяется вдоль полового тракта. При инъекции тестостерона плодам женского пола происходит развитие вольфовых протоков и наружных половых органов по мужскому типу. Обезглавливание эмбриона и удаление гипофиза вызывают уменьшение клеток Лейдига и препятствуют развитию наружных половых органов по мужскому типу. Развитие семенника в поздней стадии вызывается гонадотропными гормонами. Различие между наружными половыми органами мужчин и женщин зависит от степени развития полового органа и срастания по средней линии губо-мошоночных складок и других структур. У особей женского пола половой бугорок перестает расти и по сравнению с увеличивающимся ростом тела становится меньше. У особей мужского пола половой бугорок зародыша, развиваясь, образует половой член, губо-мошоночные складки срастаются по средней линии к основанию полового члена, мочевая бороздка закрывается и образуются мошонка и задняя промежуточная часть уретры. К 14-й неделе ткани развиваются и срастаются на нижней поверхности полового члена по средней линии, образуя уретру и кавернозное тело. У здоровых лиц женского пола губо-мошоночные складки не срастаются и мочеполовая борозда остается открытой, образуя половую щель. На пятом месяце мочеполовая борозда образует глубокое преддверие, куда открываются отверстие уретры и влагалище. У самцов по мере развития семенники опускаются в мошонку.

Половые различия у млекопитающих определяются следующими особенностями: 1) образованием семенников или яичников; 2) образованием вспомогательных органов размножения. У самок развиваются матка, яйцевод, влагалище и молочные железы, у самцов — семенные пузырьки, предстательная железа и половой член (рис. 2.3). Среди других характерных признаков следует считать и определенные размеры скелета. У женщин таз имеет больший размер, у них также иное распределение жира, рост волос, характер голоса.

Повторение пройденного

  • 1. Факторы, определяющие наследственную программу индивидуального развития.
  • 2. Характеристики периода эмбрионального развития половой системы крупного рогатого скота.
  • 3. Период развития, считающийся индифферентной стадией.
  • 4. Половые различия у млекопитающих при эмбриональном развитии.

Мужская

Женская

  • - Гонада Канал Вольфа
  • - Канал Мюллера

Уретра

Эякуляторный канал

“ Семенной

. пузырек

Фаллопиева---------

труба

Место образования простаты или канала Скина

Место образования желез Купера или Бартолина

Ф***«Оч

Эпидидимис

Простата

Н Сосуды ? (vas deferens)

Ш w

Матка

^-(яичко) Гонада (яичник)Г?

?"Железы Купера Железы Бартолина

v • • ~~ІШ' А*

•.

v ? • <вЗл •:

Вагина

Уретра

Вход

Эмбриональное развитие половых признаков по женскому и мужскому типу (по М.ГМ. Ме5тег)

Рис. 2.3. Эмбриональное развитие половых признаков по женскому и мужскому типу (по М.ГМ. Ме5тег):

а — недифференцированная система; б — дифференцированная система

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>