Полная версия

Главная arrow Экология arrow Науки о Земле

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ НА ЗЕМЛЕ

Биосфера существует устойчиво только благодаря естественным функциям круговорота веществ.

Круговорот веществ на Земле - повторяющиеся в природе процессы превращения и перемещения вещества, имеющие более или менее выраженный циклический характер. Эти процессы имеют определённое поступательное движение, потому что при так называемых циклических превращениях не происходит полного повторения циклов, всегда имеются те или иные изменения в количестве и составе образующихся веществ.

В круговороте веществ участвуют химические элементы и соединения, более сложные ассоциации вещества и организмы. Процессы изменения вещества могут основываться преимущественно на механическом перемещении, физико-химическом превращении, ещё более сложном биологическом преобразовании или носить смешанный характер. Круговорот веществ, как и отдельные циклические процессы на Земле, поддерживается притекающей к ним энергией. Её основными источниками являются солнечная радиация, энергия положения (гравитационная) и радиогенное тепло Земли, когда-то имевшее исключительное значение в происходивших на Земле процессах. Энергия, возникшая при химических и других реакциях, имеет второстепенное значение. Для отдельных частных круговоротов вещества можно оценить затраченную энергию; например, для ежегодного испарения масс воды с поверхности океана расходуется около 10,47-10“ Дж (2,5-10 ' кал), или 10 % от всей получаемой Землёй энергии Солнца.

Окончательная классификация круговоротов веществ на Земле ещё не разработана. Представляется, что самоуправляющие целостные свойства систем приводят к реализации четырех естественных типов круговорота веществ в природе (которые дополняются пятым техногенным круговоротом):

  • 1) эндогенный конвективный мантийный (большой геологический круговорот). Этот круговорот развивается в литосфере и в мантии в пределах 2-3 смежных геосфер;
  • 2) экзогенно-эндогенный (малый геологический круговорот). Он имеет место в зонах субдукции при погружении океанических плит под материки;
  • 3) большой климатический круговорот воды;
  • 4) биогеохимический (малые геологические круговороты химических элементов и соединений). Данные круговороты касаются отдельных химических элементов, например круговорота газов атмосферы, а также биологического круговорота веществ в биосфере в целом;
  • 5) техногенный геохимический.

Изучением круговорота веществ занимались многие русские учёные. В. И. Вернадский выделил геохимическую группу так называемых циклических химических элементов; к ним относят практически все широко распространённые - например углерод, кислород, азот, фосфор, серу, кальций, хлор, медь, железо, йод - и многие редкие химические элементы. Все химические элементы находятся в разных геохимических круговоротах. В. Р. Вильямс и многие другие рассматривали биологические циклы азота, углекислоты, фосфора и другие химические элементы в связи с изучением плодородия почв.

Последние 200-300 лет биологические циклы начали осложняться поверхностным техногенным накоплением загрязнений, распространившихся и на глубины вследствие подземных ядерных взрывов, перекрестного загрязнения нефтепродуктами глубинных водоносных горизонтов в скважинах, а также просачивания в глубины метеоритных вод.

Возрастание масштабов антропогенной нагрузки на природную среду при ежегодном 2-процентном увеличении накопления загрязнений во многих регионах привело к такому уровню деградации окружающей среды, что дальнейший рост производства и повышения материального уровня жизни нельзя рассматривать вне взаимосвязи с изменением состояния биосферы.

Создаваемые природно-технические системы обусловливают изменение естественных природных процессов, складывавшихся в течение миллиардов лет. Масштабы этих изменений в связи с увеличением количества техногенных объектов и техногенной мощности человека становятся все более ощутимыми. Освоение природной среды и сейчас еще носит преимущественно экстенсивный характер. Оно связано с ростом эксплуатации природной среды, ее загрязнения и истощения. Такая деятельность приводила сначала к локальным, а затем к региональным экологическим проблемам, а в настоящее время стала причиной глобального экологического кризиса (ГЭК). Представление о том, что можно игнорировать природные законы при удовлетворении своих потребностей углубило ГЭК, который оказался сопряженным с глобальным многофакторным кризисом (ГМК) общества, особенно в связи с серией войн в Югославии, Афганистане и Ираке. Необратимые экологические изменения, происходящие в природной среде, вызывают необходимость развития научно обоснованного управления в эксплуатации территорий и биосферы.

Большой геологический круговорот. В большом геологическом круговороте веществ участвуют кристаллические сланцы и другие породы, образующиеся в процессе малого круговорота веществ. В результате дальнейшего погружения они попадают в область потенциального плавления пород Земли, где подвергаются действию давления и высокой температуры, плавятся и в виде магматических масс могут быть вновь извергнуты на поверхность Земли. Изучение круговоротов веществ на Земле представляет практический интерес. Воздействие человека на природные процессы становится всё значительнее. Его последствия стали сравнимы с результатами геологических процессов: в биосфере возникают новые пути миграции веществ и энергии, появляются многие тысячи химических соединений, прежде ей не свойственных. Создаются новые водные бассейны, тем самым меняется круговорот воды. В руках человека концентрируются огромные запасы металлов, фосфатов, серы; синтезируются колоссальные количества азотсодержащих веществ, используемых для удобрения полей и т. д. Меняется обычный ход геохимических процессов. Глубокое изучение всех природных превращений веществ на Земле - необходимое условие рационального воздействия человека на среду его обитания и изменения природных условий в желаемом для него направлении.

Около 4,5 млрд лет назад началась дифференциация вещества Земли, разделение его на ряд концентрических оболочек, или геосфер: атмосферу, гидросферу, земную кору, гранитную, базальтовую и другие оболочки, отличающиеся друг от друга химическими составами, физическими и термодинамическими свойствами. Эти оболочки все последующее геологическое время развиваются в направлении приобретения наиболее устойчивого состояния. Между всеми геосферами и внутри каждой отдельной геосферы продолжается обмен веществом - происходит большой круговорот веществ. Вначале наиболее существенную роль играл вынос вещества из недр Земли на поверхность в результате процессов избирательного плавления легкоплавкого вещества планеты и ее дегазации.

На основании сохранившихся геологических свидетельств ясно, что эта стадия дифференциации была весьма обширной в архейскую эру (докембрий). Имели место интенсивные колебательные (эпейро-генические) движения в земной коре, обширные горообразовательные процессы, создавшие повсеместно складчатость, а также энергичная вулканическая деятельность, в результате которой появились мощные слои базальтов. Также были широко развиты интрузии магм разного состава и процессы гранитизации земной коры. В архейскую эру эти процессы осуществлялись в более грандиозных масштабах, чем в последующие геологические периоды. На поверхность Земли выносились вещества в значительно больших количествах и, возможно, из более глубоких областей планеты. Позже поставки твердого вещества, воды и газов из глубоких областей к поверхности Земли сократились. В конце докембрия обособились более спокойные структурные единицы земной коры - платформы, и регионы интенсивной тектонической и магматической деятельности - подвижные горно-складчатые области. С течением времени платформы расширялись за счет приращения к ним горно-складчатых областей, подвижность которых исчезала.

В современный период обмен веществом между геосферами в вертикальном направлении достаточно определенно может наблюдаться в пределах 10-20 км от поверхности Земли и местами - в 50-60 км. Не исключено движение вещества и из более глубоких зон, однако этот процесс в настоящее время уже не играет существенной роли в общем круговороте веществ на Земле. Непосредственно непрерывный круговорот веществ наблюдается в атмосфере, гидросфере, верхней части твёрдой литосферы и в биосфере. Со времени появления биосферы (около 3,8 млрд лет назад) круговорот веществ на Земле изменился. К физико-химическим превращениям прибавились биогенные процессы. Наконец, огромной геологической силой ныне стала деятельность человека.

Таким образом, круговорот веществ на Земле в процессе развития планеты изменялся и в современный период с геологической точки зрения наиболее активен на поверхности Земли. В интенсивный обмен вступает небольшая часть вещества литосферы, атмосферы, гидросферы и биосферы. Наблюдаемый круговорот веществ на Земле слагается из множества разнообразных повторяющихся в основных чертах процессов превращения и перемещения масс.

Другие типы круговоротов вещества на Земле. Отдельные циклические процессы представляют собой последовательный ряд изменений вещества, сопровождающихся состояниями устойчивости. Как только вещество выходит из данной термодинамической системы, в которой оно находилось в состоянии устойчивости, происходит его дальнейшее изменение, пока оно не возвратится к первоначальному состоянию. Полного возвращения к исходному состоянию никогда не происходит. Вместе с тем благодаря этим повторяющимся процессам на поверхности Земли обеспечивается известная стабильность её рельефа. Яркой иллюстрацией этого может служить круговорот воды в природе (рис. 31). На указанном рисунке содержание воды дано в килограммах на квадратный сантиметр в год на поверхности Земли. Испарение и выпадение осадков дано в граммах на квадратный сантиметр в год на поверхность океана или континента соответственно.

С поверхности океана испаряется ежегодно огромное количество воды, но при этом нарушается её изотопный состав: она становится беднее тяжёлым водородом по сравнению с океанической водой (в результате фракционирования изотопов водорода при испарении). Между поверхностным слоем воды океана и массой воды более глубоких его зон существует свой регулярный, установившийся обмен. Между парами воды и водой атмосферы и водоёмов устанавливаются локальные временные равновесия. Пары воды в атмосфере конденсируются, захватывая газы атмосферы и вулканические газы, а затем вода обрушивается на сушу. Часть воды при этом входит в химические соединения, другая в виде кристаллогидратной, сорбированной и многих других форм связывается рыхлыми осадками земной коры, погребается вместе с ними и надолго оставляет основной цикл. Осадки в процессе метаморфизации и погружения в глубь Земли под влиянием давления и высокой температуры (например, интрузии магм) теряют воду, которая поднимается по порам горных пород и появляется в виде горячих источников или пластовых вод на поверхности Земли или, наконец, выбрасывается с парами при вулканической деятельности вместе с некоторым количеством ювенильных вод и газов. Другая же, основная масса воды, извлекая растворимые соединения из пород литосферы, разрушая их, стекает реками обратно в океан. В результате этого процесса солевой состав океана в геологическом времени изменяется. Химические элементы, образующие легкорастворимые соединения, накапливаются в морской воде. Труднорастворимые соединения химических элементов быстро достигают дна океана.

Схема круговорота воды (БСЭ)

Рис. 31. Схема круговорота воды (БСЭ).

Другой пример - круговорот кальция. Известняки (как и другие породы) на континенте разрушаются, и растворимые соли кальция (двууглекислые и др.) реками сносятся в море. Ежегодно в море сбрасывается с континента около 5-Ю т кальция. В тёплых морях углекислый кальций интенсивно потребляется низшими организмами -фораминиферами, кораллами и др. - на постройку своих скелетов. После гибели этих организмов их скелеты из углекислого кальция образуют осадки на дне морей. Со временем происходит их метамор-физация, в результате чего формируется порода - известняк. При регрессии моря известняк обнажается, оказывается на суше и начинается процесс его разрушения. Но состав вновь образующегося известняка несколько иной. Так, оказалось, что палеозойские известняки богаче углекислым магнием и сопровождаются доломитом, известняки же более молодые - беднее углекислым магнием, а образования пластов доломитов в современную эпоху почти не происходит. Наконец, при излиянии лавы известняки частично могут быть ею ассимилированы, т. е. войти в состав других горных пород.

Таким образом, отдельные циклические процессы, слагающие общий круговорот веществ на Земле, никогда не являются полностью обратимыми. Часть вещества в повторяющихся процессах превращения рассеивается и вовлекается в частные круговороты или захватывается временными равновесиями, а другая часть, которая возвращается к прежнему состоянию, имеет уже новые признаки.

Продолжительность конкретного цикла можно условно оценить по тому времени, которое необходимо, чтобы вся масса данного вещества могла обернуться один раз на Земле в том или ином процессе (табл. 20).

Таблица 20

Время, достаточное для полного оборота вещества

Вещество

Время (годы)

Углекислый газ атмосферы (через фотосинтез)

ок. 300

Кислород атмосферы (через фотосинтез)

ок. 2000

Вода океана (путём испарения)

ок. 106

Азот атмосферы (путём окисления электрическими разрядами, фотохимическим путём и биологической фиксацией)

ок. 10!'

Вещество континентов (путём денудации - выветривания)

ок. 108

Из всех химических элементов особенно важное значение в биогенном цикле имеют С, 14, Р, Б.

Углерод - основной биогенный элемент. Он играет важнейшую роль в образовании живого вещества биосферы. Углекислый газ из атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого зелёными растениями, ассимилируется и превращается в разнообразные и многочисленные органические соединения растений. Растительные организмы, особенно низшие микроорганизмы и морской фитопланктон, благодаря исключительной скорости размножения продуцируют в год около 1,5-10 1 т углерода в виде органической массы, что соответствует 5,86-10“ Дж (1,4-10“ кал) энергии. Растения частично поедаются животными (при этом образуются пищевые цепи). В конечном счёте органическое вещество в результате дыхания организмов, разложения

их трупов, процессов брожения, гниения и горения превращается в углекислый газ или отлагается в виде сапропеля, гумуса, торфа, которые, в свою очередь, дают начало многим другим каустобиолитам -каменным углям, нефти, горючим газам (рис. 32). Содержание углерода дано в граммах на квадратный сантиметр поверхности Земли. Обмен углерода дан в у (1 • 10 г) на 1 см поверхности Земли в год.

Юеенильн.

СО, 0,17

Ассимиляция

р 8530V 1

Аесиые

I ЫОрание угля ахание и нефти 8220 у 350У

Растения

Животные

0.! г/см2

0,0015 г/см7

Угли и нефти

|АтмосФера 0.125 г/см

Карбонаты^

2500 г/елт*

Метаморфизм

Базальты

33 г (см1

іраииты 567г/<«

Кристаллические сланцы 2000 г/см

оемная кора 5743г/сл«г

Лереплав, кристаллических ООСХслаицее

Рис. 32. Схема круговорота углерода (БСЭ).

В процессах распада органических веществ, их минерализации огромную роль играют бактерии (например, гнилостные), а также многие грибы (например, плесневые).

В активном круговороте углерода участвует очень небольшая часть всей его массы (табл. 21). Огромное количество угольной кислоты законсервировано в виде ископаемых известняков и других пород. Между углекислым газом атмосферы и водой океана, в свою очередь, существует подвижное равновесие.

Многие водные организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Из атмосферы было извлечено и захоронено в десятки тысяч раз больше углекислого газа, чем в ней находится в данный момент. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органического вещества, карбонатов и др., а также, всё в большей мере, в результате индустриальной деятельности человека. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из углекислого газа и паров воды. Некоторая часть углекислого газа и воды атмосферы пополняется при разрушении осадочных пород, в частности известняков, при контакте магмы с ними и

их ассимиляции магмой. В процессе круговорота углерода происходит неоднократное фракционирование его по изотопному составу ( С- ' С), особенно в магматогенном процессе (образование СОг, алмазов, карбонатов), при биогенном образовании органического вещества (угля, нефти, тканей организмов и др.).

Таблица 21

Содержание углерода на поверхности Земли и в земной коре

(16 км мощности)

Объект

В тоннах

В граммах на 1 см2 поверхности Земли

Животные

5-Ю9

0,0015

Растения

5-Ю"

0,1

Атмосфера

8,4-Ю11

0,164

Океан

3,8-1013

7,5

Массивные кристаллические породы: базальты и другие основные породы

1,7-1014

33,0

граниты,гранодиориты

2,9-Ю15

567

Угли, нефти и другие каустобиолиты

6,4-Ю15

663

Кристаллические сланцы

МО16

2000

Карбонаты

1,3-1016

2500

Всего

3,2-1016

5770

Источником азота на Земле был вулканогенный ЫНз, окисленный О2 (процесс окисления азота сопровождается нарушением его изотопного состава - 141М- Ы). Основная масса азота на поверхности Земли находится в виде газа (N2) в атмосфере. Известны два пути его вовлечения в биогенный круговорот (рис. 33): 1) процессы электрического (в тихом разряде) и фотохимического окисления азота воздуха, дающие разные оксиды азота (ЫОг, N0.3 и др.), которые растворяются в дождевой воде и вносятся таким образом в почву, воду океана; 2) биологическая фиксация N2 клубеньковыми бактериями, свободными азотфиксаторами и другими микроорганизмами. Первый путь даёт около 30 мг N0.3 на 1 м2 поверхности Земли в год, второй - около 100 мг N03 на 1 м в год. Значение азота в обмене веществ организмов общеизвестно. Он входит в состав белков и их разнообразных производных. Остатки организмов, находящиеся на поверхности Земли или погребённые в толще пород, разрушаются многочисленными микроорганизмами. В этих процессах органический азот подвергается различным превращениям. В результате процесса денитрификации при участии бактерий образуется элементарный азот, возвращающийся непосредственно в атмосферу. Например, наблюдаются подземные газовые струи, состоящие почти из чистого N2. Биогенный характер этих струй доказывается отсутствием в их составе аргона ( Аг),

обычного в атмосфере. При разложении белков образуются также аммиак и его производные, попадающие затем в воздух и в воду океана. В биосфере в результате нитрификации - окисления аммиака и других азотсодержащих органических соединений при участии бактерии Ыиго5отопа8 и нитробактерий - образуются различные оксиды азота (N20, N0, N203 и 1Ч2О5). Азотная кислота с металлами даёт соли. Калийная селитра образуется на поверхности Земли в кислородной атмосфере в условиях жаркого и сухого климата в местах отложений остатков водорослей. Скопления селитры можно наблюдать в пустынях на дне ниш выдувания. В результате деятельности денитрифицирующих бактерий соли азотной кислоты могут восстанавливаться до азотистой кислоты и далее до свободного азота.

Схема круговорота азота (БСЭ)

Рис. 33. Схема круговорота азота (БСЭ).

Источник фосфора в биосфере - главным образом апатит, встречающийся во всех магматических породах. В превращениях фосфора (рис. 34) большую роль играет живое вещество. Организмы извлекают фосфор из почв, водных растворов. Фосфор входит в состав белков, нуклеиновых кислот, лецитинов, фитина и других органических соединений; особенно много фосфора в костях животных. С гибелью организмов фосфор возвращается в почву и в донные отложения. Он концентрируется в виде морских фосфатных конкреций, отложений костей рыб, гуано, что создаёт условия для образования богатых фосфором пород, которые, в свою очередь, служат источниками фосфора в биогенном цикле.

Схема круговорота фосфора (БСЭ)

Рис. 34. Схема круговорота фосфора (БСЭ).

Круговорот серы также тесно связан с живым веществом. Сера в виде трёхоксида (БОз), диоксида (БСЬ), сероводорода (РЬБ) и главным образом элементарной серы выбрасывается вулканами. Кроме того, в природе имеются в большом количестве различные сульфиды металлов: железа, свинца, цинка и др. Сульфидная сера окисляется в биосфере при участии многочисленных микроорганизмов до сульфатной серы (БСГ 4) почв и водоёмов. Сульфаты поглощаются растениями. В организмах сера входит в состав аминокислот и белков, а у растений, кроме того, - в состав эфирных масел и т. д. Процессы разрушения остатков организмов в почвах и в илах морей сопровождаются очень сложными превращениями серы. При разрушении белков с участием микроорганизмов образуется сероводород, который далее окисляется либо до элементарной серы, либо до сульфатов. В этом процессе участвуют разнообразные микроорганизмы, создающие многочисленные промежуточные соединения серы. Известны месторождения серы биогенного происхождения. Сероводород может вновь образовать «вторичные» сульфиды, а сульфатная сера - залежи гипса. В свою очередь, сульфиды и гипс вновь подвергаются разрушению, и сера возобновляет свою миграцию.

Малые круговороты веществ. В целом всё вещество литосферы интенсивно подвергается превращениям, участвуя в так называемом малом и большом круговоротах веществ. Под влиянием лучей Солнца, кислорода, углекислого газа, воды, живого вещества происходит разрушение вещества поверхности Земли. Продукты разрушения уносятся ветром или, будучи растворены в воде, сбрасываются в моря и океаны, где они осаждаются, откладываются на дне, уплотняются, цементируются, образуют слоистые осадочные породы, а затем под влиянием давления превращаются в кристаллические горные породы (мраморы, песчаники, сланцы). Так, ежегодно выносится реками около 2,7-10 т вещества. Этот круговорот веществ на Земле называют малым.

Фотосинтез (от фото... - свет и синтез - соединение, сочетание, составление) - образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех других организмов, из простых соединений (углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и другими фотосин-тетическими пигментами. Это один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате фотосинтеза растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд т органического вещества (около половины этого количества приходится на долю фотосинтеза растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд т СОг и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд т свободного кислорода. Полагают, что благодаря фотосинтезу образовался весь кислород атмосферы. Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах фотосинтеза. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3-10 Дж), во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3-10“ Дж).

История изучения процессов фотосинтеза. Начало исследованию фотосинтеза положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Ингенхауза, Ю. Майера, которые постепенно выяснили, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органические вещества, запасая в них энергию солнечного света. Во второй половине XIX в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений - хлорофилл: спектр действия фотосинтеза соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность фотосинтеза увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 г. английский учёный Ф. Блекман обнаружил, что фотосинтез состоит из быстрой, световой, реакции и более медленной - темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз было получено лишь в 1937 г. английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий фотосинтеза внесли также немецкий биохимик и физиолог О. Варбург и американский биохимик X. Гафрон. В 1931 г. американский микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют фотосинтез без выделения СЬ, так как при ассимиляции СО2 окисляют сероводород, тиосульфат и другие субстраты. Так было положено начало представлению о фотосинтезе как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление ССЬ осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 г. А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американским исследователем Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе фотосинтеза высших растений и водорослей, является вода, а не СО2, как считали ранее.

Начиная с первой четверти XX в. были сделаны важные открытия по физиологии и экологии фотосинтеза. С середины XX в. изучению фотосинтеза способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в фотосинтезе; об окислительно-восстановительных реакциях фотосинтеза и о существовании двух фотохимических реакций фотосинтеза; о фотосинтетиче-ском фосфорилировании; о путях превращения углерода; о механизме разложения воды.

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях фотосинтеза у высших зелёных растений и водорослей (многоклеточных -зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, ди-нофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в фотосинтезе только СО2 и Н2О образуются углеводы. Но в процессе фотосинтеза растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и другие соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с СО2) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты и сульфаты. Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные, анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также СО2, но наряду с ним и некоторые органические соединения (например, ацетат). Таким образом, фотосинтез у разных организмов может протекать с использованием различных доноров, акцепторов электронов и водорода.

Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность фотосинтеза высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого - внутриклеточные органеллы - хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20-100). Они окружены двухслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощённых мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои с мозаично вкрапленными в них липопротеидопигментными комплексами, образующими фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции фотосинтеза (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при фотосинтезе крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие белки и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. Фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактериохлорофилл или бактериовиридин, а также другие компоненты реакций фотосинтеза), погруженными в периферические слои цитоплазмы.

Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе фотосинтеза. В основе фотосинтеза растений лежит окислительновосстановительный процесс, в котором четыре электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+0,8 В), до уровня, соответствующего восстановлению СО2 с образованием углеводов (-0,4 В). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления ССЬ до уровня углеводов составляет 28,66 кДж/моль (120 ккал/моль), а суммарное уравнение фотосинтеза выражается следующим образом:

ССЬ + Н2О = С(Н20) + О2 + 120 ккал/моль.

Энергия моля квантов красной части спектра составляет около 9,55 кДж/моль (40 ккал/моль). Таким образом, для фотосинтеза, идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно поглощения энергии трех квантов на молекулу ССЬ (или на выделение молекулы СЬ). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к СО2 должны быть перенесены четыре электрона, причём перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимических реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8-12 квантов на молекулу О2, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света - около 30 %. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетических затрат на дыхание и других потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения солнечной энергии сельскохозяйственными растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5-1,3 %. Сопоставление этих цифр с теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур сельскохозяйственных растений удаётся в специальных условиях повысить энергетическую эффективность до 5-6 % и даже выше (при культивировании водорослей до 7-10 %).

Ни СО2, ни вода не поглощают свет сами, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилл а, включенный в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функциональные фотосинтетические единицы, состоящие из нескольких сотен молекул пигмента и реакционных центров. Основная часть сопровождающих пигментов (хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины и другие коротковолновые формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, которое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием нескольких агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетических уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит основной акт фотосинтеза - разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя.

Существуют два типа центров (рис. 35), один из которых включен в пигментную фотосистему 1 (ФС 1), а другой - в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, гипотетическим первичным восстановителем - () (вероятно, цитохром), а первичным окислителем - сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра Рб80 сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Ъ , который участвует в окислении воды и выделении О2. Полагают, что в систему разложения воды, пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель О (проявляется по индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромы Ь, ( пластохинон, пластоцианин) фотосинтетической электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I. Пиг-

Схема фотохимических систем (ФС І и ФС II) фотосинтеза

Рис. 35. Схема фотохимических систем (ФС І и ФС II) фотосинтеза

(БСЭ):

Ео' - окислительно-восстановительный потенциал при pH 7 (в вольтах); Ъ - донор электронов для ФС II; Р680 - энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла Ь, ксантофиллы); О - первичный акцептор электронов в ФС II; АДФ - аденозиндифосфат; Рнеорг. - неорганический фосфат; АТФ -аденозинтрифосфат; Р700 - энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилл а, хлорофилла Ь, каротин); ВВФ - вещество, восстанавливающее ферредоксин.

ментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм, а первичным восстановителем - неидентифицированное вещество X. Восстановленный X передаёт электрон ферредоксину - железосодержащему белку, который восстанавливает никотинамидаде-ниндинуклеотидфосфат (НАДФ). Его восстановленная форма НАДФ-Н - запасает основную часть энергии света. Другая часть энергии электронного потока сохраняется в виде АТФ (фотосинтетическое фосфорилирование), который образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование, возможно, происходит по хемиосмотическому механизму за счет электрического потенциала и градиента концентрации Н , возникающих при индуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов. Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют фотосинтез с участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать решенным. Фотофизические и фотохимические стадии заканчиваются за время 10 “-10 секунды разделением зарядов и последующим образованием первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизических и биохимических процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов - НАДФ-Н и АТФ. Эти вещества («восстановительная сила») используются затем в процессах восстановления СО2.

Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция ССЬ происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при фотосинтезе подвергается не свободная молекула СО2, а предварительно включенная в состав определённого органического соединения. В большинстве случаев акцептором СО2 служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя СО2, РДФ распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Углерод СО2, включенный в молекулу ФГК, и является конечным звеном цепи, к которому направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон, ФГК превращается в восстановленное соединение - фосфоглицериновый альдегид (в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), который может рассматриваться как первый стабильный углеводный продукт фотосинтеза, содержащий углерод уже в восстановленной (органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, т. е. происходит регенерация первичного акцептора ССЬ (что делает цикл при наличии света и ССЬ непрерывно действующим), а с другой стороны - образованием продуктов фотосинтеза - углеводов.

Всё, что было сказано выше, относится к так называемым Сз-растениям, которые усваивают углерод в фотосинтезе через цикл Калвина (рис. 36), акцептируют ССЬ на РДФ с помощью РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглеродные продукты фотосинтеза- фосфоглицериновую кислоту и фосфоглицериновый альдегид. Некоторые травянистые, главным образом тропического происхождения, растения (например, сахарный тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов фотосинтеза не трёх-, а четырёхуглеродные соединения - щавелево-уксусную, яблочную и аспарагиновую кислоты. Путь автотрофной ассимиляции ССЬ через фосфоенолпиро-виноградную кислоту, или фосфоенолпируват (ФЕП), с образованием

Из световых

Из световых реакций

Рис. 36. Упрощённая схема цикла Калвина - пути фиксации углерода

при фотосинтезе (БСЭ).

С4-дикарбоновых кислот получил название С4-пути усвоения углерода, а организмы - С4-растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих клеток, и фотосинтез идёт в две стадии. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование СОг на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы, которая вовлекает ССЬ в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях ССЬ в окружающем воздухе. В результате карбоксилирования образуются щавелево-уксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты. Из них две последние переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию ССЬ, усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых, потому, что облегчает введение ССЬ в цикл Калвина через карбоксилирование РДФ с помощью РДФ-карбоксилазы, которая менее активна и требует для оптимальной работы более высоких концентраций ССЬ, чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация ССЬ в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание (фотодыхание) и связанные с ним потери энергии. Таким образом, происходит высокоинтенсивный «кооперативный» фотосинтез, свободный от излишних потерь в световом дыхании и от кислородного ингибирования, а также хорошо

приспособленный к осуществлению фотосинтеза в атмосфере, бедной ССЬ и богатой О2.

Существуют и другие пути превращения СО2 при фотосинтезе, в результате которых в клетке в разных соотношениях образуются различные органические кислоты, белки и т. п. Эти соотношения в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, особенностей освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов фотосинтеза и тем самым - химизмом растения в целом.

Роль фотосинтеза в биосфере. Наряду с фотосинтезом на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению, процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (уголь, нефть, газ, торф, дрова и т. п.) и при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение). В результате этих процессов образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ и вода снова вовлекаются в процессы фотосинтеза. Таким образом, энергия солнечного света, используемая при фотосинтезе, является движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие другие элементы: Ы, 8, Р, Са и др. За время существования Земли, благодаря фотосинтезу, важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

Постепенно огромные количества восстановленного углерода в органических остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых (примерно 3-10 Гт). Однако еще большее количество углекислого газа отложилось в карбонатных породах, масса которых в геологических разрезах Земли составляет порядка 4-10 Гт. В результате этого в атмосфере снизилось содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода.

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами фотосинтеза. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов фотосинтеза основным её потребителем - человеком - приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т. п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растения Земли не способны полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 150 лет неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений - одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

Фотосинтез и урожай. Один из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20 т СО2, фотохимически разложить около 7,3 т Н2О, выделить во внешнюю среду около 13 т О2. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3-4 мес.) на поверхность Земли приходит около 8,37-10 кДж(2-10 ккал) фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается около 167,47-106 кДж (40-106 ккал), т. е. 2 % ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств Н2О. Таким образом, для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеют способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством СО2 в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т. д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата помимо внешних условий определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции СО2, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием образуемых при фотосинтезе органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т. д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения - важная задача современности.

Хемосинтез (от хемо... - первая составная часть сложных слов, соответствующая слову «химический» и синтез - соединение, сочетание, составление), правильнее - хемолитоавтотрофия - тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать С02 как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие С. Н. Виноградским хемосинтеза в 1887 г. существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза при хемосинтезе используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 41,868 кДж/моль (10 ккал/моль).

Бактерии, способные к хемосинтезу, не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, оксид углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму. Водородные бактерии - наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов - осуществляют реакцию:

2 + 2СЬ + С02 = (СН20) + 5Н20,

где (СН20) - условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с другими автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными, бактериями. Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие СО по реакции

25СО + 1202 + Н20 = 24С02 + (СН20) + 1/202.

Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них {ТЫоЪасШт /еггоохШат) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к хемосинтезу у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях хемосинтез наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (лито-гетеротрофия). Описан хемосинтез у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий:

2 + С02 = СНЦ + 2Н20.

Биосинтез органических соединений при хемосинтезе осуществляется в результате автотрофной ассимиляции ССЬ (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий (окислительное фосфорилование). Некоторые окисляемые вещества отдают электроны в цепь на уровне цитохрома С, что создаёт дополнительный расход энергии для синтеза восстановителя. В связи с большим расходом энергии хемосинтезирующие бактерии, за исключением водородных, образуют мало биомассы, но окисляют большое количество неорганических веществ. В биосфере хемосинтезирующие бактерии контролируют окислительные участки круговорота важнейших элементов и поэтому представляют исключительное значение для биогеохимии. Водородные бактерии могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от СОг в замкнутых экологических системах. Морфологически хемосинтезирующие бактерии весьма разнообразны, хотя большинство из них относится к псевдомонадам, они имеются среди почкующихся и нитчатых бактерий, спирилл, лептоспир, коринебактерий.

Нитрификация (от нитр... - греч. nitron селитра, сода, т. е. азотнокислая соль - первая составная часть сложных слов, указывающая на отношение их к азоту, азотной кислоте, и лат. facio - делаю) - процесс микробиологического превращения аммонийных солей в нитраты - основную форму азотного питания растений. Протекает в почве и воде водоёмов. Нитрификация завершает минерализацию органических соединений азота, начатую аммонификацией, и является показателем плодородия почвы. Вызывается хемосинтезирующими нитрифицирующими бактериями. Сначала ион аммония окисляется одними бактериями в нитрит-ион, а затем другими бактериями окисляется в нитрат-ион. Нитрификация идёт при pH почвы 5-9. Нитрификаторы -аэробные организмы, и при недостатке в почве воздуха процесс приостанавливается. Хорошая обработка почвы, улучшая её аэрацию, усиливает нитрификацию.

В результате возросшего сжигания топлива (заводы, двигатели внутреннего сгорания) в атмосфере образуются оксиды азота, которые попадают в почву и воду водоёмов с дождём в большом количестве и превращаются там с помощью нитрифицирующих бактерий в нитраты. Чрезмерное обогащение ими воды делает её непригодной для питья. Чтобы предупредить усиленное образование нитратов в воде, иногда применяют химические препараты, тормозящие нитрификацию в почве.

Нитрифицирующие бактерии. Бактерии, превращающие аммиак и аммонийные соли в нитраты, аэробны, грамотрицательны, подвижны (имеют жгутики); обитают в почве и водоёмах. Они были выделены и описаны в 1890 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским (их открытие позволило ему создать учение о хемосинтезе). Превращение

ЬШз в нитраты - нитрификация - осуществляется в две стадии. Сначала нитритные бактерии (ИИгоБотопаБ) окисляют ЫНз до нитрита. Во второй стадии нитратные бактерии (М^оЪаМег) окисляют нитрит до нитрата. Таким образом, между этими двумя группами нитрифицирующих бактерий существуют метабиотические отношения: бактерии, окисляющие №3з, обеспечивают субстратом бактерий, окисляющих нитрит. Подобно другим хемоавтотрофам нитрифицирующие бактерии за счёт энергии окисления могут усваивать углерод ССЬ атмосферы или карбонатов и использовать его для синтеза веществ, входящих в состав клетки (нитрифицирующие бактерии не усваивают органические вещества, содержащиеся в почве, воде водоёмов или в искусственных питательных средах).

Нитриты металлов, соли азотистой кислоты НЫСЪ - бесцветные кристаллические вещества; термически менее устойчивы, чем нитраты. Характер разложения зависит от катиона (например, 2Ва (N02)2 = = ВаО + Ва (N03)2 + N02 + */2 N2; 2Ag N02 = AgNOз + + Ag + N0). Почти все нитриты хорошо растворимы в воде (исключение -AgN02). Они могут проявлять как окислительные, так и восстановительные свойства. Получают нитриты действием смеси N0 и N02 на оксиды и гидроксиды, восстановлением нитратов и по реакциям обмена. Применяют главным образом в производстве азокрасителей.

Нитраты металлов, соли азотной кислоты HNOз - бесцветные кристаллические вещества; при обычной температуре устойчивы; при высоких температурах легко отдают кислород и являются в этих условиях сильными окислителями (например, 2К + N03 - 21Ш0г + О2). Все нитраты металлов хорошо растворимы в воде. В нейтральных и слабокислых растворах нитраты получают действием NN03 на металлы, оксиды, некоторые соли, по реакциям обмена, действием N02 на основания (наряду с нитритами) и др. Нитраты некоторых элементов (N3, К, Са) встречаются в природе; из них практическое значение имеют только месторождения №N03 (чилийская селитра). Нитраты широко применяют как удобрения (соли №, К, NN4, Са), в производстве взрывчатых веществ (соли NN4, Ва), как протраву при крашении (соли Сг, Бе, А1, Си) и т. д. Нитраты аммония, щелочных и щелочноземельных металлов называются также селитрами.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>