Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Анализ результатов моделирования

Решение и исследование системы уравнений (6.13)—(6.14) — сложная математическая задача. На практике её решают путём составления соответствующих компьютерных программ и их многократных прогонов. Поведение решений зависит от величин постоянных коэффициентов г), ц, а, (3, у и X и может носить весьма разнообразный характер. Окончательный выбор этих коэффициентов основан всегда на сопоставлении результатов моделирования с экспериментальными данными. Этот процесс «подгонки под ответ» часто прячут под изящным наименованием «параметризация модели».

Одной из главных целей построения модели является анализ устойчивости системы, которую часто исследуют с помощью фазовых портретов или диаграмм. Модель системы хищник—жертва даёт прекрасный материал для описания этого метода.

Предположим, что совокупность коэффициентов такова, что в системе существуют равновесные численности, и при внешнем возмущении система после нескольких колебаний возвращается к этим численностям. Положим также, что в результате возмущения переменные х, и х2 получили некоторые значения хИ) и х20. Для каждой комбинации фиксированных значений х10 и х20 можно построить графики функций х,(/) и х2(/) в плоскости х, / (рис. 6.2, слева). Для какого-либо другого сочетания значений начальных условий х10 и х20 эти графики пойдут иначе и могут в разных точках пересекаться с графиками, построенными для ранее принятых начальных условий.

Начальные условия здесь оказываются параметрами, от которых зависит поведение функций х,(/) и х2(/). Иными словами, эти функции в совокупности определяют два двухпараметрических семейства кривых х,(/; х10, х20) и х2(/; х10, х20) в плоскости (х, /), причём через каждую точку оси х пройдёт бесконечно большое число кривых. Все эти кривые могут пересекаться друг с другом. Такие графики очень неудобны для представления процессов в системе при разных начальных условиях.

Значительно удобнее обойтись одним семейством кривых на плоскости с координатами х, и х2, сделав параметром время /. Поместим для удобства равновесные значения х и х в начало координат этой плоскости. Дадим t какое-либо значение /=/,. Тогда при неких х|0 и х20 можно вычислить значения х, и х2, то есть точку в плоскости Х|, х2. Дадим / другое значение /= /2 и получим новые х, и х2, то есть ещё одну, новую точку в плоскости

Представление динамики системы хищник—жертва

Рис. 6.2. Представление динамики системы хищник—жертва (решения уравнений Вольтерра) в виде функций времени (слева) и в виде фазового портрета (справа). Фазовый портрет позволяет представить поведение системы при любых

начальных условиях

х,, х2. И вообще, если непрерывно менять / от 0 до со, то и точка с координатами х,, х2 (её называют изображающей точкой) будет непрерывно перемещаться в плоскости х„ ^ и прочертит линию — фазовую траекторию. Если система устойчива, то при t ^ оо х, -> х, х2х, изображающая точка по фазовой траектории стремится к началу координат (рис. 6.2, справа) и система — к равновесию.

Аналогично можно построить в этой же плоскости фазовую траекторию, соответствующую каким-либо иным начальным значениям х10а и х20а. Если точка, соответствующая х10а и х20а, окажется на старой траектории, начинающейся из точки х10, х20 (например, точка а на рис. 6.2 справа), то изображающая точка будет далее двигаться по этой же фазовой траектории. Если же точка х10а, х20а окажется где-либо вне старой траектории, то из неё начнётся новая фазовая траектория, которая может быть построена аналогичным приёмом.

Таким образом, для разных начальных условий х10 и х20 возникает семейство кривых, заполняющих всюду плотно плоскость х,, х2. Плоскость х,, х2 называется фазовой плоскостью системы. Фазовая плоскость, заполненная всей совокупностью фазовых траекторий, называется фазовым портретом системы.

В отличие от семейства кривых в плоскости х, t на фазовом портрете траектории могут пересекаться лишь в ограниченном числе точек, а применительно к рассматриваемому случаю — только в одной особой точке — в начале координат.

В случае устойчивой системы эта точка «притягивает» к себе изображающую точку, которая из любой точки фазовой плоскости перемещается по направлению к началу координат. Область притяжения особой точки — начала координат — охватывает всю фазовую плоскость.

Точки и другие части фазового пространства, притягивающие к себе траектории, называются аттракторами. Каждый аттрактор имеет свою область притяжения. В случае рассматриваемой устойчивой системы начало координат — единственный аттрактор на фазовой плоскости, и вся плоскость — его область притяжения.

В случае экосистем это как раз состояния устойчивого равновесия (см. главу первую, п. 1.8 и рис. 1.14).

У неустойчивой системы изображающая точка из любой точки фазового пространства по фазовой траектории неограниченно удаляется от начала координат. «Область отталкивания» особой точки — начала координат — охватывает всю фазовую плоскость, кроме линии устойчивых колебаний в одном из типов фазовых портретов.

На рис. 6.3 показаны некоторые из возможных фазовых портретов. В случае рис. 6.3, а особая точка называется устойчивым узлом, в случае рис. 6.3, 6 — устойчивым фокусом. Особая точка в случае рис. 6.3, в называется неустойчивым узлом, в случае рис. 6.3, г — неустойчивым фокусом, а в случае рис. 6.3, д — седлом.

Примеры фазовых портретов систем

Рис. 6.3. Примеры фазовых портретов систем: а, б — устойчивых; в, г, д — неустойчивых

В линейной системе (в нашем примере — при (3 = 0 и X = 0) возможно только одно положение равновесия и соответственно только одна особая точка — начало координат. Кроме того, в линейной системе невозможны незатухающие колебания за исключением точек, расположенных на линии аа в случае седла (рис. 6.3, д). Соответственно фазовый портрет линейной системы не содержит замкнутых фазовых траекторий.

Всё изложенное выше непосредственно распространяется на систему, описываемую любым числом системных переменных. Надо лишь вместо двумерной фазовой плоскости рассматривать фазовое пространство, у которого число измерений равно числу уравнений первого порядка в рассматриваемой системе.

Если вернуться к задаче о хищнике и жертве, то фазовые портреты рис. 6.3, а и б говорят о наличии равновесных численностей хищника и жертвы, а портреты рис. 6.3, в, г и д — о том, что колебания плотностей популяций в последовательных поколениях возрастают, то есть о неустойчивости системы. Ясно, что либо хищник, либо жертва, либо обе популяции выжить в неустойчивой системе не могут, хотя сами фазовые портреты (как и уравнения) это не отражают.

Если система хищник—жертва выходит на устойчивый режим колебаний, как это показано на рис. 1.13 в гл. 1, то аттрактором в системе оказывается не точка, а некая замкнутая овальная кривая — предельный цикл. При любых начальных условиях фазовые траектории стремятся выйти на этот предельный цикл (рис. 6.4, а). Если начальное положение системы лежит внутри заштрихованной области, охваченной этой замкнутой кривой, то амплитуды колебаний будут расти, пока фазовая траектория не достигнет предельного цикла. Если начальное положение находится вне заштрихованной области, то амплитуды колебаний будут уменьшаться, пока фазовая траектория точно так же не вольётся плавно в предельный цикл.

Предельный цикл может быть и неустойчивым, как это показано на рис. 6.4, б. В этом случае он отделяет заштрихованную область устойчивости, фазовые траектории внутри которой стремятся к точке равновесия системы, от внешней области неустойчивости. Изображающая точка не может двигаться по неустойчивому предельному циклу, она неизбежно сойдёт с него либо в область устойчивости, либо в область неустойчивых траекторий, но куда именно — предсказать невозможно. Здесь предельный цикл выполняет роль границы между областями фазовой плоскости, в которых поведение системы коренным образом отличается. Такая граница называется линией бифуркации (расщепления).

Примеры фазовых портретов систем с предельными циклами

Рис. 6.4. Примеры фазовых портретов систем с предельными циклами:

а — устойчивым; б — неустойчивым

Множества начальных состояний, которые не приводят к разрушению системы, называются на фазовой диаграмме областями устойчивости. В системах с фазовыми портретами рис. 6.3, а и б вся фазовая плоскость есть область устойчивости. В системе рис. 6.4, б область устойчивости лежит внутри предельного цикла.

Меняя параметры и уравнения модели, можно исследовать величину и форму области устойчивости, находить аттракторы, выявлять траектории, по которым будет двигаться система при различных начальных условиях. Такое исследование непосредственно связано с анализом чувствительности модели к изменениям начальных условий, коэффициентов и возмущающих воздействий.

В моделях потоков энергии и биомассы анализ чувствительности применяют, например, для исследования влияния изменений первичной продукции на численность консументов. Модифицировав приведенный пример модели хищник—жертва, можно применить его к исследованию потока энергии, скажем, в рыбоводном пруде. Как скажется на урожае промысловой рыбы (карпа) увеличение урожая первичной продукции (продуцентов), вызванное внесением дополнительных удобрений (вынуждающая функция)? Модель может показать, что очень небольшая часть дополнительной первичной продукции дойдёт до уровня конечных хищников, так как часть этой конкретной экосистемы составляет развитая «боковая цепь», представленная хищными личинками насекомых. Таким образом, дополнительный урожай не оправдает затраченных средств, особенно ввиду того, что увеличение вынуждающей функции порождает дополнительную неустойчивость.

Анализируя чувствительность модели, можно пытаться выяснить количество энергии на входе, необходимое для поддержания дополнительного трофического уровня в экосистеме. Например, сколь велик должен быть остров, чтобы его микроэкосистема могла поддерживать в течение длительного времени популяцию хищников, сохранив ту часть системы, которая служит жертвой.

Другой тип анализа чувствительности — это исследование чувствительности элементов модели друг к другу. Она измеряется:

  • • как изменение равновесного значения или средней величины одного элемента при изменении другого;
  • • как устойчивость одного элемента в зависимости от устойчивости другого.

Например, в модели круговорота питательных веществ можно изменить какой-либо компонент питания растений (скажем, концентрацию связанного азота) и оценить, как это скажется на детритном компоненте почвы.

Наконец, можно рассматривать чувствительность общих характеристик системы (устойчивость, равновесные значения и т. п.) к изменениям её параметров и уравнений. Такого рода анализ чувствительности особенно полезен тем, что он указывает области, в которых необходимы более тщательные полевые измерения и экспериментальные проверки. При анализе сложных систем часто выявляются ключевые элементы системы или взаимодействия в ней. Можно считать, что эти ключевые факторы находятся в точках схождения причинно-следственных связей между компонентами системы. В общем, анализ чувствительности представляет собой хороший подход в тех случаях, когда стратегия исследования неизвестна или когда нужно выбрать стратегию, приводящую к желаемому результату. Изменяя веса одних компонентов модели некоторым выбранным заранее способом, можно видеть, какие именно другие компоненты модели чувствительны к каждому изменению.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>