Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Построение модели

Нет твёрдых правил или критериев, которые определяли бы действия, необходимые при построении математической модели. В принципе любую математическую модель можно рассматривать как расширение, обобщение или частный случай любой другой модели. В практике экологического моделирования применяют несколько чётко различающихся стратегий.

При построении блочных моделей основное внимание обращают на количества энергии и веществ в отдельных «блоках» экосистемы. Блочные модели обычно строят в виде систем довольно простых дифференциальных уравнений, а их параметры как правило оценивают по данным наблюдений, не приводящих к нарушениям в изучаемой системе (так называемый пассивный эксперимент). Данные полевых наблюдений используются при этом только для общей проверки, чтобы обеспечить близость модельного описания к изучаемым экспериментально процессам.

Блочные модели часто используют для анализа общей динамики целой экосистемы как комплекса, в котором происходят переработка энергии и круговорот питательных веществ. Экосистема рассматривается при этом как состоящая из отдельных блоков — резервуаров энергии или питательных веществ. Предполагается, что сложные процессы, связанные с популяциями, образующими каждый резервуар, уравновешивают друг друга, в результате чего поведение резервуара в целом оказывается простым. Обычно исходные данные для блочных моделей получают путём простого пассивного наблюдения за системными переменными в реальных условиях, однако их могут дать и специально поставленные эксперименты. Для нахождения оценок параметров многократно решают уравнения, меняя параметры до тех пор, пока не будет достигнуто наилучшее соответствие экспериментальным данным. Модель считается неудовлетворительной, если её нельзя «подогнать» к имеющимся данным. Противники такого подхода считают, что он «ненаучен», так как обычно в экспериментальной науке стараются найти данные, которые бы опровергали, а не подтверждали предполагаемую зависимость.

Метод «анализа экспериментальных данных» состоит в разбиении экологического процесса на очень простые субпроцессы, или «экспериментальные компоненты». Затем каждый компонент изучается экспериментально и описывается простым уравнением или рядом уравнений. Объединение моделей основных компонентов в модель процесса в целом или группы процессов трактуется как «бухгалтерская» проблема балансового учёта. При этом широко используются сложные разностные уравнения, и для исследования свойств модели совершенно необходим компьютер. Этот подход широко применяется при изучении процессов, протекающих на уровне индивидуальных организмов, и на основании полученных данных делают выводы относительно изменений в видовых популяциях.

В методах, основанных на анализе экспериментальных данных, главное внимание направлено на подробный анализ экологических процессов (хищничество, конкуренция и тому подобное). При моделировании с этих позиций главное внимание сосредоточено на взаимодействиях и уравнениях, описывающих систему, а не на количественных оценках состояния системы, и большое значение придают правильному предсказанию реакции системы на внешнее вмешательство.

Модели, построенные с применением анализа экспериментальных данных, обычно бывают реалистичными и точными в рамках частной задачи, блочные же модели бывают более обобщёнными, но не всегда реалистичными. При крупномасштабных интегральных исследованиях целых экосистем или эколого-экономических систем обычно сочетают черты этих двух подходов.

При построении моделей далеко не всегда имеется достаточно полное формальное описание исследуемых явлений в виде уравнений. Однако имеется целый ряд задач, в которых такое описание вообще отсутствует. В распоряжении исследователя есть только эмпирические данные и общее представление о протекающих в системе процессах. В ряде других задач существует строгое математическое описание моделируемых явлений, но его непосредственное использование создаёт серьёзные проблемы при программировании. Последнее обычно означает, что дискретизация задачи, то есть переход от дифференциальных уравнений к уравнениям в конечных разностях (а компьютеры «понимают» только их), приводит к недопустимым погрешностям.

В этих случаях используются методы имитационного моделирования. Иногда путём статистической обработки экспериментальных данных находятся аппроксимации (приближенные представления) функциональных зависимостей и значения коэффициентов, физический смысл которых далеко не всегда удаётся выявить. В других случаях удаётся найти хорошее описание объекта моделирования в виде компьютерной программы. В той или иной мере все модели оказываются имитационными, и качество модели почти полностью зависит от опыта, интуиции и просто удачи её разработчика.

При изучении свойств экосистем с помощью математических моделей используют различные подходы. Исследуя модель, часто удаётся догадаться о соответствующих свойствах реальной системы. Основной интерес представляют вопросы обратной связи и регуляции, устойчивости и чувствительности одной части системы к изменениям в другой её части.

Многие приёмы и методы модельного исследования систем заимствованы из теории автоматического регулирования и управления. Центральной в этой теории является идея обратной связи, которая обсуждалась в первой главе, в п. 1.4. Положительная обратная связь возникает тогда, когда некоторая величина способствует собственному росту, как, например, это происходит при росте популяции по закону Мальтуса — см. уравнения (1.1) и (1.2). Иначе говоря, положительная обратная связь препятствует установлению равновесия. Отрицательная обратная связь соответствует ситуации, когда некая величина подавляет собственные отклонения от равновесного значения. Иногда обратные связи в системе и их характер удаётся выявить на этапе построения модели, но чаще механизмы обратной связи выявляются в системе после того, как модель построена. Они оказываются следствиями достаточно длинных цепочек взаимодействий между элементами системы.

Рассмотрим подходы к построению экологических моделей на классическом примере — модели системы хищник — жертва или её аналога — системы типа паразит—хозяин. Назовём численность жертвы х,, а численность хищника (паразита) х2.

Можно положить, что хищник влияет на популяцию жертвы двояко. Во-первых, скорость роста численности жертвы пропорциональна самой численности (закон Мальтуса) за вычетом «потока» съедаемых хищником особей:

Д хх = КхХ - цх2, (6.9)

где ц — коэффициент прожорливости хищника.

Во-вторых, коэффициент пропорциональности К тоже зависит от численности хищника:

Кх = а - рх2, (6.10)

так как хищник препятствует размножению жертвы. Будем считать, что г|, а и р — постоянные величины.

Относительно самого хищника предполагаем, что рост его численности подчиняется закону Мальтуса и, кроме того, «стимулируется» численностью доступных жертв:

А х2/Д/ = К2х2 + рх,, (6.11)

где К2 также пропорционален численности жертвы:

К2 = у + ХХ|. (6.12)

Здесь р, у и X — постоянные величины. Каким именно образом хищник и жертва влияют на численность друг друга — через коэффициенты Кх и К2 или аддитивно, через «потоки» (-цх2 и рХ|) — на этапе построения модели сказать трудно. Следует

помнить, что математическая модель — это только весьма приближённое описание действительности.

Подставив (6.10) в (6.9) и (6.12) в (6.11), получим систему уравнений:

  • (6.13)
  • (6.14)

АХ|/А/ = ах,- (Зх,л:2 - г|Х2; Ax2/At = ух2 + Хх1х2 + цх,.

При г| = 0 и р = 0 эти уравнения называются уравнениями Вольтерра для системы хищник—жертва.

Модели типа хищник—жертва могут применяться не только к межвидовым взаимодействиям. Можно, например, рассматривать землевладельцев как «хищников», а землю — как «жертву»! Бесплановое, раздробленное развитие, которое пожирает ландшафт случайным образом, точно соответствует самоуничтожению «незарегулированного» хищника, бесконтрольно истребляющего жертву и в результате губящего и себя[1].

  • [1] См. по этому поводу: Holling С. S. 1969. Stability in ecological and social systems. In: Diversity and Stability in Ecological Systems (Woodwell and Smith, eds.), Brookhaven Sym. Biol. No 22. Pp. 128—141.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>