Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Анатомия математических моделей

Модель представляется в виде иерархической структуры, состоящей из отдельных блоков — чёрных ящиков. Для описания модели и её состояния обычно используются величины четырёх типов.

Системные переменные представляют собой ряды чисел, которые описывают состояния или положения системы в любой момент времени. Одна или несколько системных переменных используются в модели для характеристики состояния каждого блока.

Потоки или взаимодействия между блоками описываются с помощью так называемых передаточных функций1 или функциональных зависимостей.

Входы системы или факторы, которые влияют на отдельные блоки извне, но сами не находятся под их влиянием, описываются так называемыми вынуждающими функциями (внешние воздействия и возмущения).

Наконец, коэффициенты и свободные члены математических уравнений называют параметрами модели. Они могут зависеть от времени или пространственных координат и быть детерминированными (точно заданными) или стохастическими (случайными).

Детерминированные модели игнорируют случайные изменения. Стохастические модели пытаются учесть эффекты от случайных изменений вынуждающих функций и параметров. Понятно, что построение и исследование стохастических моделей сложнее детерминированных. Это связано с принципиальным обстоятельством, которое часто не учитывается, но может приводить к грубым ошибкам. Дело в том, что реакция системы или даже отдельного блока на среднее значение случайного возмущения может сильно отличаться от средней реакции на возможные возмущения. Поясним это на простом примере. Предположим, что вход х и выход у некоего блока связаны простой зависимостью: у(х) = 1/х. Пусть х может иметь только два значения х = 1 и х=5. Среднее значение х = хср = 3, и ему соответствует ,у(хср) = 1/3. Истинное среднее значение у, однако, есть

Ус, = О + 1/5)/2 = 3/5.

Таким образом, истинное уср почти вдвое больше, чем у(хср). Отсюда — необходимость многократных «прогонов» стохастических моделей для правильной оценки средних значений их выходных переменных.

По этой причине во многих задачах, где погодные условия являются возмущающими воздействиями, приходится исподьзо- [1] вать огромные массивы метеоданных за годы и десятилетия вместо небольшого числа климатологических параметров.

Системные переменные могут быть самыми разными, однако они обычно представляют биологические или физические количества, или их доли, или скорости изменения этих количеств. Примеры: (1) количества энергии на трофических уровнях продуцентов, консументов и редуцентов; (2) поток энергии между продуцентами и консументами; (3) число животных в популяции; (4) время, необходимое хищнику для поимки одной жертвы.

Для краткости записи при математическом описании состояния системы системные переменные часто упорядочивают в список, который называется вектором состояния системы, и этот список может обозначаться одним символом:

Ч ^Я1 Я2’ Я2, ???) Ян)'

Здесь <7, — оценка системной переменной 1 в некоторый момент времени, q2 оценка переменной 2 и т. д.; N — число включённых в модель переменных. В качестве примера предположим, что надо построить очень простую модель передачи энергии в некоторой пищевой цепи. Выберем биомассу в качестве меры энергии, доступной для передачи, тогда qx, q2, q3, ..., qN суть биомассы на последовательных трофических уровнях — от продуцентов до консументов верхнего уровня и редуцентов. На блок-схеме модели, построенной по типу рис. 6.1, каждый трофический уровень будет представлен в виде блока — чёрного ящика, а стрелки будут указывать направления потоков биомассы между блоками. Потоки солнечной энергии, интенсивность осадков и температура будут основными вынуждающими функциями на входе.

Сама математическая модель будет состоять из набора уравнений, описывающих перенос энергии (биомассы) из одного уровня к другим. Параметрами этой простой модели окажутся скорости потребления, скорости дыхания и другие подобные величины, которые сами суть наборы чисел (векторы)

V, = (V,,, У12, ...); 2 =21, у22, ...); ...; м=м, ут, ...)

и используются для обозначения набора признаков, характеризующих каждый блок системы.

Передаточные функции, или функциональные зависимости, можно представить в разной форме. В наиболее общем виде они указывают, как изменяется каждая системная переменная во времени (/ — время):

(6.1)

V,, Р,-).

Здесь Д^/Д/ — скорость изменения во времени /'-й системной переменной, Р, — вектор вынуждающих функций, на неё воздействующих, и / — символ функциональной зависимости. Понятно, что число уравнений вида (6.1) должно быть равно N. Векторы V, в свою очередь могут быть функциями времени, Я и Р,. Решение системной модели обычно состоит в нахождении значений всех qi как функций времени при заданных начальных значениях каждой qi (начальных условиях) и заданных/ (ч, V,, Р,). Совокупность зависимостей q,(/) называют переходным процессом в системе. Если модель экологической системы в конце переходного процесса выходит на состояние равновесия — гомеостаза, в котором вектор q перестаёт существенно изменяться, то это означает, что время, которое занял процесс, есть время сукцессии в системе. Другой подход состоит в выборе фиксированного приращения (изменения) Ац/ и нахождении соответствующего ДГ (время, необходимое для того, чтобы произошло данное изменение). Этот подход полезен, в частности, в моделях хищник-жертва, где ql может означать численность жертвы и Aqi = 1 соответствует поглощению одной жертвы.

При составлении передаточных функций или уравнений необходимо внимательно следить за размерностями величин. Если в левой части уравнения (6.1) стоит скорость изменения биомассы на квадратном метре, выраженная в кг/(м2с), то есть поток биомассы через единичную поверхность, то и размерность функции /справа должна быть точно такой же! Нельзя приравнивать, суммировать или вычитать величины с разными размерностями!

Очень часто требуется вычислить не переходный процесс ч(/), а неизвестные значения соответствующие равновесному состоянию системы, состоянию гомеостаза, при известных и постоянных всех V, и Р,-. В этом случае составляют систему уравнений вида (6.1), а потом вспоминают, что в равновесии Дч(/)/Д/=0. В результате получают систему алгебраических уравнений вида

(6.2)

/ (ч, V,, Р,) = О,

которую и пытаются решить относительно qi. Такой подход называют балансным методом. Даже если система уравнений баланса будет линейной системой первого порядка, её решение не всегда — простая задача. Система может оказаться плохо обусловленной. Это значит, что малые отклонения в значениях скоростей или вынуждающих воздействий создают большие отклонения решения. Очень часто такая ситуация указывает не на промахи исследователя, а на то, что состояние равновесия модели (и, может быть, реальной экосистемы) близко к потере устойчивости. Если же уравнения баланса нелинейны, то решений может быть несколько, и такая задача сулит исследователю много незабываемых часов около компьютера.

В уравнении (6.1) стоят знаки приращения Д. Если приращения можно считать бесконечно малыми, то это — дифференциальное уравнение. Однако при компьютерных вычислениях дифференциальные уравнения неизбежно превращаются в разностные, которые удобнее записывать в виде:

Ф + Д/) - qi(t) =/ №,(/), V//), Е((/)]Д/. (6.3)

Здесь ql (/+ ДГ) - qi{t) есть как раз Д

Aq/At=K{t)q. (6.4)

Преобразуя его к виду (6.3), получим явную форму:

q{t+At) - q{f) = K{f)q{f)At. (6.5)

Или

q{t + Д/) = #(/)[1 + ф)А1. (6.6)

Однако можно положить с таким же основанием, что в правой части (6.5) должно стоять не «прошлое» q{t) значение q, а его «будущее» значение q(t + At). В результате получим:

q(t+ Д/) = q{t)/[ - ф + Д/)Д/]. (6.7)

Это и есть неявная форма разностного уравнения. Наиболее «разумной» представляется полуявная форма разностного уравнения, когда в правую часть (6.5) подставляется среднее между «прошлым» и «будущим» значением <7:

q(t+At) = 4(Г)[1 + ф+АГ/2)АГ/2] / [1 - ф + Д//2)Д//2]. (6.8)

Выбор формы разностного уравнения зависит от конкретной задачи и интуиции исследователя. В нелинейных задачах неявная форма уравнений может быть невозможна.

Когда модель построена, часто оказывается, что на отрезке времени, на котором она должна работать, некоторые переменные ведут себя почти как постоянные, а некоторые параметры следует считать изменяющимися во времени. Таким образом, различие между переменными и постоянными величинами в модели искусственно и соответствует набору уравнений для частного случая, представляющего только один этап анализа системы. Точно так же вынуждающие функции могут рассматриваться как выходы (эффекты) тех блоков, которые не были включены в модель из соображений экономии или как не представляющие интереса. Почти всегда приходится иметь дело с открытыми системами, которые связаны входами и выходами с некоторой большей «системой систем». Утверждение, что некоторая изучаемая система включена в более крупную систему (например, озеро включено в лес, включённый в биосферу), не нуждается в разъяснении. Примером служит модель логистического роста (см. гл. 1, уравнения (1.9), (1.10) и рис. 1.8), в которой принималось, что популяция в принципе обладала бы «неограниченной собственной скоростью роста», если бы не дефицит ресурсов, явным образом зависящий от местообитания, и не взаимодействие с другими организмами.

Разностные и дифференциальные уравнения применяются при построении моделей, количественно описывающих изменения системы во времени. Но поведение и структура экосистем, в зависимости от целей моделирования, могут быть представлены в математической модели и в других видах. Рассмотрим ещё два вида средств, часто используемых при построении моделей. Первое — теория множеств и преобразований — может быть использовано для любых моделей. Теория множеств используется в моделях смены состояний. В этом случае просто перечисляются качественные «состояния», в которых может находиться система, и модель представляет собой совокупность правил перехода, подробно определяющих, каким должно быть следующее состояние при любом заданном. Второе средство — это матричная алгебра, которая имеет дело с описанием перечней и таблиц чисел и действиями над ними. Матрицы — это общий способ символического представления имеющихся в системе взаимодействий; матричные методы лежат в основе многих моделей. В частности, они в определённом смысле эквивалентны балансовым моделям.

Множество можно рассматривать как перечень элементов, оно изображается скобками, в которые заключены символы, обозначающие элементы множества. Примером множества может служить алфавит, состоящий из символов, обозначающих основные звуки: а, б, в и т. д.

Алфавит — это конечное и счётное множество; другие множества, например «все целые числа», содержат бесконечное число элементов. Совокупность переменных состояния в модели системы образует множество, равно как и уравнения, описывающие эти переменные. Популяция — это множество животных или растений, каждый элемент которого (индивидуальный организм) может быть идентифицирован в результате детального исследования морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Признаки, используемые при определении элементов множества, образуют сами другое множество, и т. д.

Использование множеств для описания изменений состояния системы лежит в основе кибернетики. Превосходное введение в эту науку дал Эшби. Пусть требуется построить множество, элементы которого символизируют различные состояния, принимаемые экосистемой с течением времени при развитии первичной сукцессии на голом скалистом острове, образовавшемся в результате подводного извержения вулкана. «Состояние А» может, например, означать скалу, покрытую лишайниками и организмами-редуцентами, «состояние В» — тонкий слой почвы со злаками и мелкими растительноядными и т. д. Это множество состояний экосистемы можно представить точно так же, как алфавит представляет звуки. Далее, выбрав соответствующий интервал времени, можно выписать рядом с каждым символом состояния то состояние, которое, по предположению, будет характеризовать систему по прошествии этого интервала. Обозначив направление переходов стрелками, получим:

А -> В-В -> С;

С-> Р;

/);

/)-> С.

Заметим, что здесь указаны изменения для каждого возможного начального состояния, а не для какого-то одного начально-

го состояния. Множество переходов из одного состояния в другое называется моделью смены состояний или преобразованием и

часто записывается в виде

А

В

с

Г

О

Т:

>

с

Г

О

С,

где начальные состояния переходов помещены в верхнем ряду, а конечные (после одного шага по времени) — в нижнем. Символ преобразования «Т» означает всё множество возможных переходов. Определив Т через совокупность всех возможных элементарных переходов,, можно исследовать долговременное поведение системы, рассматривая последовательности переходов. При этом можно заметить существование петель, или стоков, которые остались бы незамеченными, если бы модель строилась по частям. Так, например, в последовательности: имеется петля:

С —> Г —> О —> С.

Возникновение петель часто связано со сменой времён года. В примере с зарастающей скалой можно представить, что А представляет собой лишайниковое сообщество первых поселенцев на скале, В — промежуточное сообщество, С — зрелое сообщество с весенней и летней флорой, Г — зрелое сообщество с осенней флорой и /) — зрелое сообщество в зимней фазе, когда скала выглядит голой, но содержит спящие корни, семена и почву. Система вернётся в состояние С следующей весной. Таким образом, модель отражает и направленные изменения в ходе сукцессии, и циклические сезонные переходы. Главная ценность моделей смены состояний состоит в том, что они способствуют пониманию функционирования системы; но при построении таких моделей нельзя узнать о системе ничего нового по существу.

Матричная алгебра — это широкий набор математических приёмов, применяющихся при обращении с информацией, упорядоченной в виде таблиц с двумя входами. Матрица — это просто набор чисел или символов, собранных в строки и столбцы.

Ниже изображена (3 х 3)-матрица X(3 строки и 3 столбца), в которой используются обычные обозначения:

*п

*12

*13

*21

*22

*23

*31

*32

*33

Каждый элемент матрицы обозначают хи, где индекс / — номер строки, а индекс у — номер столбца. Матрица, состоящая только из одной строки или одного столбца, называется вектором. Не рассматривая операции, которые можно выполнять над матрицами, укажем только одну очень полезную операцию — умножение матриц. Если матрицу X надо умножить на матрицу У (и если X содержит столько столбцов, сколько У — строк), то их произведение ХУ будет матрицей, каждый элемент которой является суммой попарных произведений элементов /-й строки X на соответствующие элементы у-го столбца У. Это во многих случаях позволяет записывать в очень компактной форме большие системы уравнений.

Матрицы можно использовать просто для упорядочивания информации о какой-либо системе путём обозначения непосредственных связей между её элементами. Если, например, известны N элементов системы, то матрица (УУх /V) может отображать все возможные взаимодействия между элементами этой системы. Такая матрица называется таблицей взаимодействий. Для указания того, что элемент /' прямо влияет на элемент у, на место с индексами /у ставится коэффициент этого влияния; если там стоит нуль, то это означает, что элемент / на элемент у не влияет. Например, пусть имеется сообщество, состоящее из растений (К), фитофагов (Т7), хищников (Р) и редуцентов (/?). Требуется показать направления и относительную интенсивность обмена биомассой между собой трофическими уровнями в этой системе. Поместим в матрицу — таблицу взаимодействий процентные доли изменения биомассы трофических уровней за год, тогда каждое число в таблице будут иметь размерность %/год. Таким образом, получится табл. 6.1.

В этом условном примере утверждается, что все элементы влияют сами на себя (размножение за вычетом таких факторов, как, например, конкуренция, которая велика среди хищников), но хищники не влияют непосредственно на растения (х31 = 0) и

Таблица 6.1. Матрица взаимодействий между трофическими уровнями

и У

V

Г

Р

Я

V

+6

+1

0

+5

Г

-20

+1

+2

+2

р

0

-25

-20

+1

я

+5

0

0

-12

наоборот (х13 = 0). Растения, растительноядные (фитофаги) и хищники оказывают положительное влияние на редуцентов (обеспечивая их биомассой), но редуценты не влияют непосредственно на растительноядных или хищников (х42 = х43 = 0). Вместе с тем, редуценты, получив биомассу с других уровней, превращают её в неорганическое вещество 44 < 0). Растения положительно влияют на фитофагов, но не на хищников, фитофаги интенсивно уничтожают растения и хищники — фитофагов. Такие таблицы взаимодействий могут быть более обширными и полезны, как и модели смены состояний. И те, и другие служат хорошим подспорьем при построении систем уравнений, описывающих поведение сложных экосистем.

  • [1] Понятие передаточной функции в экологическом моделировании несколько отличается по форме от такового в теории автоматического регулирования и относится к более широкому классу объектов. В обоих случаях это — дифференциальное уравнение, но в автоматике оно записывается в преобразованном по Лапласу виде, а потому относится только к линейным системам.
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>