Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Пресноводные экосистемы

Вода была колыбелью жизни на Земле, и водные экосистемы составляют большую часть биосферы. И хотя по объёму пресноводные экосистемы составляют малую долю водных экосистем, роль их в биосфере чрезвычайно велика.

Пять основных факторов влияют на биоту водных экосистем:

  • • солёность, то есть процентное содержание (по весу) растворённых в воде солей, главным образом №С1, КС1 и Ме504;
  • • прозрачность, характеризуемая относительным изменением интенсивности светового потока с глубиной;
  • • концентрация растворённого кислорода;
  • • доступность питательных веществ, прежде всего соединений химически связанного азота и фосфора;
  • • температура воды.

Пресноводные водоёмы как правило делят на два типа:

  • 1) стоячие водоёмы — озёра, пруды, болота;
  • 2) проточные водоёмы — родники, ручьи и реки.

Кроме того, до некоторой степени условно, к пресноводным водоёмам можно отнести эстуарии и лиманы — обширные, частично заболоченные акватории в устьях рек, вода в которые поступает как из рек, так и из моря за счет приливов и ветрового нагона.

Резких границ между этими типами водоёмов не существует. Более того, части одного и того же водоёма с экологической точки зрения могут принадлежать к разным типам в зависимости от скорости течений. Тип водоёма может меняться в результате совместно протекающих геологических и биологических процессов: озёра заполняются твёрдым материалом, а речные долины всё глубже врезаются в земную поверхность. Когда речная долина заполняется аллювиальными отложениями, течение замедляется и формируется равнинная меандрирующая (извивающаяся) река. Классический пример речных меандров — река Москва.

На распространение живущих в водоёмах популяций и разнообразие видов может влиять то, что пресноводные водоёмы и их водосборные бассейны часто отделены друг от друга сушей или морем. Поэтому животные, неспособные преодолевать такие преграды, оказываются не в состоянии попасть в места, пригодные для них во всех отношениях. Это особенно касается рыб. Например, в реках, разделённых всего несколькими километрами суши, одинаковые ниши могут быть заняты разными видами. Большинство же мелких организмов, таких как водоросли, ракообразные, простейшие и бактерии, обладают изумительной способностью к распространению, так что одних и тех же дафний можно найти в прудах Европы и Америки. Пресноводные беспозвоночные и низшие растения — настоящие космополиты.

Пресноводные организмы вынуждены «решать» проблему, связанную с содержанием солей в их тканях. Концентрация солей в жидкостях их тел и клетках выше, чем в окружающей среде, иными словами, эти полости гипертоничны. На границе тела животного возникает осмотический перепад давления, и наружная вода стремится проникнуть в ткани тела. Поэтому пресноводные животные должны располагать эффективными средствами удаления избыточной воды, иначе их тело разбухнет и в буквальном смысле слова взорвётся! Этими совершенными средствами являются сократительные вакуоли у простейших и почки у рыб. Особенностями регулирования осмотического давления (осморегулирования) можно частично объяснить, почему многие типы морских животных оказались неспособными заселить пресноводную среду. Напротив, костистые рыбы, а также морские птицы и млекопитающие, жидкости которых содержат меньше солей, чем морская вода (эти жидкости гипотоничны в море), сумели вторично заселить морскую среду. Возврат в море стал возможным благодаря развитию у них механизма осморегулирования, включающего экскрецию солей и удержание воды (рис. 3.6).

В реках и пресноводных водоёмах основными лимитирующими факторами для живых организмов являются концентрации растворённого кислорода и питательных веществ — связанного азота, фосфора и минеральных солей.

Развитие основных продуцентов — фитопланктона и укоренённых водных растений зависит от количества питательных веществ. Так как для фотосинтеза нужен свет, фитопланктон концентрируется в верхнем слое воды. Поэтому продуктивность всей экосистемы зависит от поступления в этот слой питательных веществ. Они либо смываются дождями и талыми водами с

Механизмы осморегулирования у пресноводных (слева) и морских

Рис. 3.6. Механизмы осморегулирования у пресноводных (слева) и морских

(справа) костистых рыб

берегов, либо поднимаются наверх вследствие активного перемешивания воды, когда взмучивается ил, то есть осевшие на дно органические остатки. Зоопланктон (микроскопические черви и ракообразные, инфузории, бактерии, одноклеточные жгутиконосцы) питается фитопланктоном и в свою очередь служит пищей для рыб и насекомых. Для жизнедеятельности консумен-тов, — зоопланктона и рыб, — требуется кислород, поступление которого также зависит от скорости и глубины перемешивания воды. Таким образом, перемешивание воды является важнейшим фактором, так как от него зависят и поступление питательных веществ для фитопланктона, и концентрация кислорода.

Типичная экосистема пресноводного стоячего водоёма умеренных широт показана на рис. 3.7. В мелководной прибрежной зоне — литорали обитают многочисленные продуценты, — как свободно плавающие, так и укоренённые водные растения. Здесь

Типичная экосистема пресноводного водоёма умеренных широт

Рис. 3.7. Типичная экосистема пресноводного водоёма умеренных широт

много насекомых и их личинок, и здесь обитают лягушки, черепахи, водоплавающие птицы и млекопитающие. Здесь же охотничьи угодья аистов и цапель. Пелагиаль (лимническая зона) — это поверхностный слой открытых вод, где достаточно света, и обитают планктонные организмы и поедающие планктон рыбы. Профундаль — слабо освещённая зона, где живут хищные и придонные рыбы. Бенталь — дно, покрытое илом. Здесь обитают многочисленные детритофаги и редуценты — моллюски, черви, раки и личинки насекомых. В нижней части рис. 3.7 показаны характерные зависимости температуры от глубины. Весной и осенью, когда эти зависимости сменяют друг друга, происходит активное вертикальное перемешивание воды, и верхние слои обогащаются питательными веществами, а профундаль — кислородом. Перемешивание имеет такой сезонный характер в большинстве равнинных водоёмов умеренного климатического пояса. Весной, при таянии льда и снега холодные тяжёлые воды стремятся опуститься на дно, а относительно более тёплые, придонные — подняться наверх. Аналогичный процесс происходит и осенью. Отсюда — весеннее «цветение» воды в прудах, озёрах и водохранилищах. Летом и зимой слои холодной и тёплой воды располагаются устойчиво (устойчивая термическая стратификация), и перемешивание почти отсутствует. Ледяной покров также препятствует растворению кислорода.

При быстром течении и активном перемешивании воды кислород имеется в достаточном количестве, и все трофические уровни приходят в равновесие. Это ситуация, типичная для рек с быстрым течением. Крупные озёра, в которых соблюдаются такие условия, представляют собой особую ценность как резервуары чистой пресной воды. К ним относится, прежде всего, Байкал, а также Ладожское и Онежское озёра.

Помимо обычного разделения по трофическим уровням, водные организмы, как пресноводные, так и морские, можно классифицировать по жизненным формам или по занимаемым ими местообитаниям. Такая классификация, основанная на образе жизни, выглядит следующим образом:

  • 1. Бентос, прикреплённые или покоящиеся на дне организмы, а также организмы, живущие в толще ила. Зообентос удобно подразделять по способу питания на фильтраторов (например, двустворчатые моллюски) и грунтоедов (например, брюхоногие моллюски).
  • 2. Перифитон: животные и растения, прикреплённые или уцепившиеся за стебли или листья высших растений и другие поверхности, возвышающиеся над дном.
  • 3. Планктон: плавающие организмы, которые перемещаются с течениями. Хотя некоторые представители зоопланктона способны совершать активные плавательные движения, помогающие им поддерживать вертикальное положение, планктон в целом не может перемещаться против заметного течения.
  • 4. Нектон: плавающие, свободно перемещающиеся организмы — рыбы, амфибии, крупные плавающие насекомые.
  • 5. Нейстон: неподвижные или плавающие на поверхности организмы.

В проточных водоёмах — реках и ручьях — различаются две большие зоны. Во-первых, перекаты: мелководные участки с достаточно быстрым течением. Дно здесь свободно от ила, и тут обитают представители бентоса и перифитона, способные прочно прикрепиться ко дну, и рыбы — хорошие пловцы. Во-вторых плёсы: глубоководные участки с медленным течением. Здесь ил и различный обломочный материал оседают на дно, образуя мягкий субстрат. Эта зона неблагоприятна для обитающих на поверхности дна бентосных форм, и тут живут роющие организмы, представители нектона, нейстона и планктона.

Для пресноводных экосистем характерно, что конкретный вид может занимать разные экологические ниши на разных стадиях его жизненного цикла. Так, одно и то же животное может быть первичным консументом на личиночной стадии и вторичным консументом во взрослом состоянии (например, головастик и лягушка). Животное может быть членом пресноводного сообщества во время личиночной стадии и покидать водную среду, став взрослым (например, стрекозы).

В трофических цепях пресноводной среды главными продуцентами являются водоросли, за ними следуют водные цветковые растения. Среди консументов основную часть биомассы составляют моллюски, водные насекомые, ракообразные и рыбы. Кольчатые черви, коловратки, простейшие и гельминты в общем не имеют существенного значения, хотя в специфических условиях любая из этих групп может играть заметную роль в «экономике» системы.

Из сапрофагов бактерии и грибы, населяющие водоём, имеют, вероятно, наибольшее значение, особенно в водоёмах с большим количеством органического детрита и загрязненных органическими веществами.

Главными продуцентами литорали служат укоренённые в дне растения, преимущественно цветковые, и плавающие зелёные растения, преимущественно водоросли (рис. 3.8). Обычно растения, укоренённые в дне, образуют концентрические зоны на литорали, где одна группа растений сменяет другую по мере изменения глубины (либо в пространстве, либо во времени) — рис. 3.8, 1—7. Вместе с обитателями сырых берегов они образуют важное связующее звено между водной и наземной средой. Здесь находят пищу и убежище амфибионтные животные, такие, как ондатра, выхухоль, выдра и бобр, а для водных насекомых, которые часть жизни проводят в воде и часть — на суше, эти растения весьма удобны для входа в воду и выхода из неё.

Продуценты стоячих водоёмов

Рис. 3.8. Продуценты стоячих водоёмов: прибрежные растения, укореняющиеся в дне водоема (1—7), нитчатые водоросли (8—9) и фитопланктон, представленный зелёными (10—13), диатомовыми (14—17) и синезелёными (18—20) водорослями. 1 — рогоз (Typha) 2 — камыш (Scirpus); 3 — стрелолист (Sagittaria); 4 — кувшинка (Nymphaea); 5 и 6 — два вида рдеста (Potamogeton diversifoha, Р. pectinatus)', 1Chara; 8 — Spirogyra; 9 — Zygnema; 10 — Scenedesmus; 11 — Coelastrunr, 12 — Richteriella 13 — Closterium (относится к десмидиевым водорослям); 14 — Navicula; 15 — Fragilaria; 16 — Asterionella (парит в воде как парашют); 17 — Nitzschia; 18 — Anabaencr, 19 — Microcystis; 20 — Gloeotrichia (19 и 20 — части

колоний, заключённые в студенистый материал)

Организмы фитопланктона (неспособные к активному движению) имеют приспособления, позволяющие им «парить» в толще воды или хотя бы значительно замедлять оседание на дно, — облегченные наружные покровы, тонкие и длинные отростки, и газовые вакуоли в клетках синезёленых водорослей. Иногда они образуют колонии, чтобы увеличить площадь гидродинамического сопротивления.

В прудах и озёрах, содержащих избыточное количество биогенных веществ, часто наблюдается так называемое «цветение» нитчатых водорослей (рис. 3.8, 8 и 9). В определённые сезоны на поверхности некоторых прудов они образуют почти сплошной ковёр, затеняющий другие зелёные растения. Огромные массы водорослей с запутавшимися в них пузырьками кислорода всплывают на поверхность. Может показаться, что цветение водоема способствует обогащению воды кислородом. На самом же деле большая часть образующегося при фотосинтезе кислорода выделяется в атмосферу, а не в воду. Кроме того, при разложении погибших водорослей также расходуется растворённый в воде кислород. В результате цветение водоёма вызывает угнетение или гибель рыб.

В тёплом климате роль высших растений во всех мелководных водоёмах, будь то пруд, медленно текущая река или болото, возрастает. В тропиках они развиваются столь мощно, что становятся истинным бедствием, засоряя водные пути и препятствуя тем самым судоходству и рыбной ловле.

Характерные мелкие животные пресноводных водоёмов показаны на рис. 3.9. Перифитонные формы — брюхоногие моллюски, нимфы стрекоз, коловратки, плоские черви, мшанки, гидры и личинки двукрылых — сидят на стеблях и листьях крупных растений или прикрепляются к ним. Моллюски питаются на этих растениях, личинки двукрылых, являясь также первичными консументами, получают пищу из детрита. Все личинки стрекоз — хищники. Выбрасывая вперёд нижнюю губу (так называемую маску), они с большим успехом ловят довольно крупных животных, случайно проплывающих мимо их наблюдательных постов. Другие животные, среди которых есть и первичные, и вторичные консументы, сидят или копошатся в иле и среди растительных остатков Это нимфы стрекоз с уплощенным телом, раки и ракообразные, нимфы некоторых поденок. Личинки других стрекоз и подёнок зарываются ещё глубже в ил, и для того, чтобы дышать, они либо строят норки, либо выставляют

Консументы стоячих водоёмов. Фитофаги. Брюхоногие моллюски

Рис. 3.9. Консументы стоячих водоёмов. Фитофаги. Брюхоногие моллюски: 1 — Lymnae (Pseudosuccinea) columella; 2 — Physa gyrina; 3 — Campeloma decisum; 4 — Helisoma trivolvis. Мелкие членистоногие, живущие на дне или у дна, связанные с растениями или детритом: 5 — водяной клещ Mideopsis (Hydracarina) 6 — бокоплав (Gammarus); 7 — водяной ослик (Asellus); 8 — Личинка ручейника (Triaenodes), живущая в лёгком переносном домике; 9 — личинка комара Си/ех pipiens; 10 — нимфа подёнки Cloeon (держится около растений); 11 — нимфа подёнки Caenis (донная форма, имеющая жаберные крышки, защищающие жабры от ила). Хищники. 12 и 13 — жук-плавунец Dytiscus, взрослая форма и личинка. Водяные клопы (Hemiptera): 14 — водяной скорпион Ranatra (Nepidae) и 15 — гладыш Notonecta. Нимфы: 16 — стрекозы девушки-красотки Lestes (OdonataZygoptera) с тремя хвостовыми жабрами, 17 и 18 — стрекоз Helocordulia (длинноногая форма, ползающая по дну) и Aeschna (OdonataAnisoptera) (взбирается на подводные растения). Представители зоопланктона. Коловратки: 19 — Asplanchna; 20 — Notholca (пустой панцырь). Веслоногие рачки: 21 — Macrocyclops (Cyclopoidea); 22 — Senecella (Calanoida). Ветвистоусые рачки: 23 — Diaphanosoma (Sididae); 24 — Daphnia (Daphnidae); 25 — Bosmina (Bosminidae) 26 — Pleuroxus (Chydoridae); 27 — Acantholeberis (Macrothricidae). Представители зоонейстона. 28 — жук-вертячка Dineutes (семейство Gyrinidae)', 29 и 30 — водомерки Gerris (Gerridae) и Rhagovelia (Veliidae). Жители профундали. 31 — личинка комара-звон-ца Tendipes (конечности и жабры расположены на брюшных сегментах); 32 — личинка коретры Chaoborus (два воздушных мешка помогают животному двигаться по вертикали); 33 — двустворчатый моллюск Musculium (Sphaeriidae) с ногой и двумя вытянутыми сифонами; 34 — красный кольчатый червь Tubifex, живущий в построенной им трубке, задний конец тела выставлен наружу и производит

энергичные колебательные движения в воде

над поверхностью ила определённые части тела. Здесь же можно найти двустворчатых моллюсков, кольчатых червей, брюхоногих моллюсков и особенно характерных личинок двукрылых, живущих в крошечных норках.

Нектон литорали многочислен и богат видами. Среди них личинки и взрослые формы ныряющих жуков и разнообразные взрослые полужесткокрылые, как хищники, так и фитофаги или мусорщики. Различные личинки и куколки двукрылых остаются взвешенными в воде, часто у самой поверхности. Многие из этих животных дышат атмосферным воздухом, часто неся с этой целью воздушный пузырёк на нижней поверхности тела или под крыльями. Для литорального нейстона характерны жуки-вертяч-ки, замечательные тем, что их глаза разделены на две части, одна из которых нужна для того, чтобы видеть над водой, вторая — для подводного зрения, и различные виды водомерок.

Почти исключительно в литорали обитают амфибионтные позвоночные — лягушки, саламандры, черепахи, водяные змеи. Головастики лягушек и жаб — первичные консументы питаются растениями, тогда как взрослые животные поднимаются на один или два трофических уровня вверх. Численность холоднокровных позвоночных возрастает по мере продвижения к югу.

Рыбы в общем свободно перемещаются между литоральной и лимнической зонами, однако большинство видов проводит значительную часть времени в литоральной зоне. Многие виды занимают здесь территории и размножаются. Окунь и щука, как правило, занимают верхний трофический уровень.

Среди водоёмов суши, лишённых двунаправленного обмена с океаном, следует выделить ряд типов озёр, резко отличающихся от большинства пресноводных биогеоценозов.

Важнейшим примером очень древнего озера — огромного уникального бассейна с чистейшей пресной водой является Байкал. Он возник ещё в мезозое, и эволюция в нём протекала «нестандартным» путём. Поэтому из 384 видов членистоногих, обнаруженных в Байкале — 98 % эндемики (встречаются только в Байкале). Из 36 видов рыб — 81 % эндемики. Подобные озёра, и прежде всего Байкал, нуждаются в тщательной охране от антропогенных вмешательств.

Солёные и щелочные озёра аридных районов часто характеризуются высокими величинами pH и высокой концентрацией карбонатов. По своим характеристикам они могут быть близки к морским экосистемам (Каспийское море). Классическим примером такого озера является Мёртвое море.

Вулканические озёра — это кислые или щелочные озёра в районах активной вулканической деятельности. Вода в эти озёра поступает из магмы. Характерны экстремальные химические условия и ограниченная биота. Примерами могут служить некоторые озёра в Японии и на Филиппинах.

В химически стратифицированных озёрах в противоположность большинству озёр, где придонная и поверхностная воды периодически перемешиваются, стратификация постоянна. Интрузии (вторжения) солёной воды или вымывание солей из подстилающих дно пород создают постоянную разницу в плотностях поверхностной и придонной вод. Граница между слоями представляет собой не термоклин, а «хемоклин». Свободный кислород и аэробные организмы отсутствуют в придонной воде таких озёр.

Температура поверхностных вод полярных озёр становится выше 4 °С только в короткий летний период, когда озеро свободно ото льда, и в нем происходит интенсивное вертикальное перемешивание воды. В это время численность планктонных организмов быстро растёт, и они запасают жир на долгую зиму.

Морские экосистемы характеризуются высокой солёностью, а материковые воды (воды суши) — низкой. По степени солёности можно выделить и промежуточные биотопы: эстуарии (приустьевые зоны), где воды рек смешиваются с морской водой, и прибрежные болота. Некоторые внутренние моря, например, Балтийское море и его заливы по своим свойствам являются скорее эстуариями, чем истинными морями.

Эстуарии, лиманы, прибрежные заболоченные территории являются одними из наиболее продуктивных экосистем. На первый, обывательский взгляд эти земли бесполезны и только являются рассадником всевозможных кровососущих насекомых. Поэтому до сих пор существует тенденция к их «улучшению» путём дорогостоящих мелиоративных работ. На самом деле их роль огромна, и они нуждаются в строгой охране. Во-первых, здесь нерестится более 70 % наиболее ценных в промысловом отношении рыб и других морских организмов. Поэтому «освоение» этих территорий приводит к огромному экономическому ущербу за счёт истощения рыбных промыслов. Во-вторых, они блестяще выполняют функции бесплатных и очень эффективных очистных сооружений для стекающих с континента загрязнённых вод, предохраняя от гибели чувствительные прибрежные и шельфовые морские экосистемы. В-третьих, они служат местами обитания для гигантского количества птиц и животных, в том числе редких видов.

Прибрежные болотные системы занимают только около 5 % всей площади болот. Основная часть болот располагается внутри континентов, и они являются пресноводными экосистемами, играющими ключевую роль в естественном регулировании водотока рек умеренного пояса. Болотные экосистемы находятся в неразрывной связи с лесными биогеоценозами. Почвы болот почти постоянно покрыты водой, поэтому растительные остатки здесь не перегнивают до конца, и вместо гумуса на дне болот образуется торф. По мере роста слоя торфа болото зарастает сфагновым мхом. И торф, и мох обладают уникальной способностью впитывать, накапливать и сохранять влагу. В периоды избыточного увлажнения, — во время таяния снегов и затяжных дождей, — они собирают воду, а в сухие периоды постепенно отдают её ручьям, мелким речкам и проточным озёрам, поддерживая уровень воды в реках и, самое главное, уровень грунтовых вод на огромных пространствах. При этом болота служат мощными естественными фильтрами для накопленной в них воды, практически полностью очищая её от естественных и антропогенных загрязнителей, таких как остатки удобрений, фекалии, ядохимикаты и даже остатки нефтепродуктов. На европейской территории России именно верховые болота питают крупнейшие реки — Волгу, Дон, Днепр, Западную и Северную Двину. Проведение мелиоративных работ, осушение болот и добыча торфа как естественного удобрения или топлива в конечном счёте оказываются, как правило, абсолютно неоправданными, так как ведут к гибели лесов и разрушению водного режима.

Большинство водных экосистем обладают огромным запасом устойчивости и высокой способностью к самоочищению. Однако уровень антропогенных воздействий, которым они подвергаются, непомерно высок.

Для пресноводных водоёмов большую опасность представляют собой смыв удобрений с окружающих водоём полей и попадание неочищенных фекальных вод от скотоферм. При слабом перемешивании и избытке питательных веществ масса фитопланктона быстро растёт. Одновременно растёт и численность консументов — зоопланктона и рыб, потребляющих кислород, а также скорость окисления органических остатков бактериями. В результате возникает дефицит кислорода, ограничивающий численность консументов. Водоём зарастает синезелёными водорослями. Такая сукцессия называется эвтрофикацией. При особо крупных масштабах загрязнения эвтрофикация может угрожать даже таким большим водоёмам, как Балтийское море.

Особая роль в очистке воды принадлежит двустворчатым фильтрующим моллюскам. Именно они очищают воду от избытка органических загрязнителей, попадающих в водоёмы со сточными водами. При попадании в воду токсичных веществ моллюски первые «принимают удар на себя» и погибают, после чего экосистема теряет способность к самоочищению от органических загрязнений. Поэтому эффект от совместного и одновременного загрязнения водоёмов и рек органическими и токсичными веществами оказывается гораздо худшим, чем просто сумма этих воздействий (синергетический эффект).

Другая грозная опасность — загрязнение воды нефтепродуктами. Образуемая ими на поверхности воды маслянистая моно-молекулярная пленка препятствует газообмену между водой и атмосферой и, прежде всего, поступлению в воду кислорода и углекислого газа. Эта опасность угрожает не только пресноводным, но и морским акваториям. Достаточно заметить, что разлитие одной тонны нефтепродуктов приводит к 100%-ному загрязнению нескольких квадратных километров водной поверхности. Отсюда ясно, почему аварии крупных нефтеналивных танкеров, перевозящих до 100 тысяч тонн нефти, ведут к тяжёлым экологическим катастрофам. Не меньшую опасность представляет собой массовое рутинное загрязнение водоёмов от сброса отработанных масел, промывки нефтеналивных ёмкостей и тому подобных действий, которые безусловно должны рассматриваться как серьёзное правонарушение.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>