Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Динамика биогеоценозов и экосистем

Равновесие биогеоценозов и экосистем — динамическое, и на всех уровнях постоянно происходят периодические колебания численности и состава популяций, обычно не выходящие из некоторых пределов. Эти колебания могут быть связаны с внешними воздействиями, — сменой времён года, фазами Луны и циклами активности Солнца, — и могут возникать при взаимодействиях по типу «хищник—жертва» внутри самой экосистемы.

Биота умеренных и полярных широт полностью приспособилась к сезонным колебаниям температуры и осадков. Выработанные механизмы адаптации весьма разнообразны. У многолетних растений зимой почти прекращается рост, и многие из них сбрасывают листву, так как фотосинтез при отсутствии жидкой воды и малом световом дне невозможен. Возникающий зимний дефицит пищи действует на животный мир в большей мере, нежели пониженная температура как таковая. Многие животные впадают в зимнюю спячку, большинство птиц улетают в тёплые края. Размножение практически всех видов приурочено к определённым сезонам таким образом, чтобы максимум пищевых ресурсов совпадал со временем выращивания молодняка.

Фазы Луны влияют в наибольшей степени на организмы, обитающие в литорали, то есть береговой зоне океана, где действуют приливы и отливы. Это связано с тем, что высота прилива зависит от взаимного расположения Земли, Луны и Солнца. Месячные циклы жизнедеятельности наземных организмов — во многом наследие тех времён, когда их далёкие предки впервые стали выходить из океана на сушу и вели земноводный образ жизни.

Отчётливо прослеживается и влияние циклов солнечной активности на биоту, хотя механизмы этого влияния неясны до сих пор. Пример такого влияния показан на рис. 1.12. Наиболее правдоподобной представляется гипотеза о геомагнитной природе подобных явлений, выдвинутая одним из пионеров исследований солнечно-земных связей Александром Леонидовичем Чижевским (1897—1964).

Однако колебания размеров популяций могут происходить и самопроизвольно в системе «хищник—жертва». Впервые теорию подобных колебаний разработали независимо друг от друга в 1925—1928 гг. А. Лотка (1оГ/:я) и В. Вольтерра (УоНегга). Смысл её сводится к тому, что при слишком сильном размножении хищников жертвы уничтожаются ими очень быстро. Запасы пищи у хищников уменьшаются, и соответственно падает численность хищников. В результате число жертв снова растёт, и следом снова растёт число хищников. Процесс периодически повторяется — в системе устанавливаются колебания (рис. 1.13).

1900 1910 1920 1930 1940 1950 I960

Вспышки численности мышей

Активность Солнца

Рис. 1.12. Колебания солнечной активности, рассчитанной по числу солнечных пятен (число Вольфа), и вспышки численности мышевидных грызунов на европейской части России в первой половине XX века. Связь очевидна

Колебания в системе хищник—жертва

Рис. 1.13. Колебания в системе хищник—жертва.

Средние численности приняты за 100 %

Впервые эта теория послужила объяснением колебаний улова различных видов рыб в Адриатическом море, и последующие наблюдения подтвердили её применимость во многих других случаях. Условиями возникновения автоколебаний оказываются, во-первых, быстрое размножение хищников при наличии пищи и, во-вторых, сравнительно «узкая специализация» и хищников, и жертв. Именно численность хищников должна быть лимитирующим фактором для жертвы, и численность жертв — лимитирующим фактором для хищника. Понятно, что при наличии многих видов-жертв численность хищника не будет зависеть от численности одного из них.

Рассмотренные ситуации и процессы относятся к устойчивым состояниям экосистем. Но внутри экосистем постоянно происходят изменения — периодически меняются физические условия, на экосистему могут обрушиваться стихийные или антропогенные катастрофы, а вслед за этим нарушается равновесие, меняются численности и даже состав популяций. Следовательно, само понятие устойчивости не эквивалентно равновесию и нуждается в уточнении. Например, построив простую модель динамики популяций в п. 1.4, мы установили, что могут быть состояния устойчивого и неустойчивого равновесия.

Понятие устойчивости можно пояснить на примере простой системы, показанной на рис. 1.14. Треугольная призма находится в поле тяготения с ускорением свободного падения g и лежит на плоскости боковой гранью а (положение А). Приложим к левому ребру призмы направленную вверх силу /так, чтобы грань а оказалась наклонена под углом я/8 (22,5°) — призма займёт положение Б. Это положение и неустойчиво, и неравновесно. Однако, если действие силы / прекратится, то призма вернётся в положение А. Если же под действием силы наклон грани а составит я/3 (60°), то призма окажется в положении неустойчивого равновесия В. Под действием тяжести она из этого положения может либо вернуться в положение А, либо занять новое положение устойчивого равновесия Г. Таким образом, призма может занимать три положения устойчивого равновесия и три положения неустойчивого равновесия, между которыми находятся области неравновесных состояний, как это показано на круговой диаграмме на рис. 1.14. Любая точка, соответствующая неравновесному состоянию, находится в области притяжения (аттрактивной области) одной из точек устойчивого равновесия (аттрактора). Сами области притяжения отделены друг от друга точками неустойчивых равновесий (точки бифуркации), направление движения из которых непредсказуемо, если оно не определено внешними силами. Таким образом, можно сказать, что

Неустойчивое

равновесие

Устойчивое

равновесие

Устойчивое

равновесие

Неустойчивое

равновесие

Неустойчивое

равновесие

Устойчивое

равновесие

Области неравновесных состояний

Рис. 1.14. Простой пример системы, имеющей по три состояния устойчивого и неустойчивого равновесия и шесть областей неравновесных состояний

точка устойчивого равновесия с прилегающими к ней областями её притяжения есть область устойчивости системы, а размер этой области есть запас устойчивости системы. Наша система устойчива в малом (то есть при небольших отклонениях от равновесия) и неустойчива в большом (когда отклонения от равновесия выходят за границу области притяжения). Точки бифуркации есть равновесия, неустойчивые в малом, — любое, сколь

угодно малое отклонение уводит систему от этой точки. Иначе говоря, траектории движения системы всегда направлены от точек бифуркации к аттракторам.

Теперь легко применить эти понятия к биогеоценозам. До тех пор, пока колебания численности отдельных видов и даже видовой состав биоты меняются под действием внешних факторов в таких пределах, что система способна вернуться к исходному состоянию, она сохраняет устойчивость. В настоящее время практически нет экосистем, не испытывающих постоянного антропогенного воздействия, и положение таких систем можно уподобить ситуации Б на рис. 1.14. Способность системы вернуться после снятия нагрузки в исходное состояние и есть её запас устойчивости.

После разрушения устойчивого биогеоценоза на данном пространстве происходит последовательная преемственная смена биогеоценозов, пока наконец не возникнет такой, который способен находится в равновесии неограниченно долго. Этот процесс может занимать длительное время, но существенно, что он необратим. Процесс последовательной смены биогеоценозов называется сукцессией.

Конечным результатом сукцессии является установление стационарного климаксового или зрелого сообщества (биогеоценоза). В зависимости от степени первичного нарушения равновесия сукцессия может привести как к восстановлению исходного устойчивого биогеоценоза, так и образованию нового климаксового сообщества на данной территории. В первом случае можно говорить, что точка бифуркации не пройдена, и система сохранила устойчивость. Во втором — система вышла за пределы устойчивости. Выход за эти пределы ведёт к потере устойчивости, то есть к радикальной смене одного устойчивого биогеоценоза другим.

При полном разрушении экосистемы происходит первичная сукцессия. Обычно это бывает на территориях, изначально лишённых не только растительности, но и почвы. Первичную сукцессию можно наблюдать после вулканических извержений, отступления ледника или на отвалах рудников. Вторичная сукцессия происходит в случаях, когда разрушения экосистемы носят менее катастрофический характер, и почвы и растительность хотя бы частично сохранились. Так, после сведения леса и распашки, впоследствии заброшенные сельскохозяйственные угодья могут вновь зарасти лесом (восстановление исходного биогеоценоза, система сохранила устойчивость) или покрыться степной растительностью (образование нового климаксового сообщества).

Устойчивое внутреннее состояние динамического равновесия системы часто называют гомеостазом. Чем больше видовое разнообразие экосистемы на всех трофических уровнях, тем она устойчивее и выше её способность поддерживать гомеостаз. Это происходит потому, что при большом разнообразии видов звенья трофической сети оказываются дублированными, большинство потенциальных экологических ниш многократно перекрывают друг друга, тогда как реальные экологические ниши высоко специализированы, и сильна межвидовая конкуренция. Поэтому, если даже колебания климатических условий или ограниченное вмешательство человека вызовут снижение численности какого-либо вида, то его место быстро будет занято конкурентами, способными функционально заменить его в экосистеме. Устойчивыми должны быть все трофические уровни, и способность экосистемы к самовосстановлению обычно зависит от наименее устойчивого уровня. Наличие хотя бы одного слабого трофического уровня с малой способностью к восстановлению ослабляет устойчивость системы в целом.

В незрелой системе, находящейся в начальной стадии сукцессии и далёкой от равновесия, число видов мало, это в основном продуценты, и размер экологических ниш близок к потенциальному. Ёмкость экосистемы не заполнена. Постепенно она заполняется и видовое разнообразие растёт, пока не достигает возможного максимума. Таким образом, максимум видового разнообразия на всех трофических уровнях есть признак зрелости биогеоценоза и одновременно условие его устойчивости.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>