Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Биогеоценоз в равновесии

Равновесное состояние экосистемы подразумевает отсутствие в ней перемен, радикально меняющих видовой состав биоты или условия существования отдельных видов. Однако реальные условия существования биогеоценозов постоянно претерпевают изменения. Следовательно, стоит определить тот наименьший интервал времени, в течение которого эти условия не должны меняться, чтобы в принципе можно было говорить о равновесном или стационарном состоянии экосистемы. Очевидно, что это время, за которое популяция, имеющая наибольшую среднюю продолжительность жизни, сохраняет свою численность. Например, для лесных экосистем — это время жизни господствующих (доминирующих) видов деревьев (сотни лет для широколиственных лесов).

Популяции в биогеоценозе образуют устойчивые пищевые или трофические цепи и сети (рис. 1.9).

Первичным звеном в них обычно служат организмы — продуценты, синтезирующие органическое вещество из косных, неорганических веществ. Основными продуцентами — автотрофами, использующими для этого синтеза солнечную энергию, являются зелёные растения. Они осуществляют фотосинтез углеводов (сахаров) из атмосферного углекислого газа и воды с помощью светочувствительного зелёного пигмента — хлорофилла согласно суммарной реакции:

пС02 + т20 + {световые кванты-фотоны} С,;Н2/„От + п02,

которая протекает за счёт поглощения световых квантов по весьма сложному механизму и является реакцией восстановления. Солнечная энергия оказывается запасённой в виде химической энергии углеводов. Одновременно растения пополняют запас атмосферного и растворённого в воде кислорода, который используется для дыхания как животными, так и самими растениями в тёмное время суток. Этот кислород растения отнимают у воды.

При участии специфических катализаторов — ферментов растения синтезируют и другие органические вещества. Прежде всего, это белки — основной строительный материал живых организмов. Для построения белковых молекул растения нуждаются в химически связанном азоте (атмосферный, свободный азот не годится — его растения «не умеют» усваивать) и сере, так как

РЕДУЦЕНТЫ

Рис. 1.9. Схема трофических сетей

цепочки белковых молекул примерно на 16 % состоят из азота, а сера служит связующим элементом между этими цепочками. Поэтому очень важную роль в экосистемах играют почвенные бактерии, химически связывающие атмосферный азот и тем самым делающие его доступным для растений. Помимо белков растения образуют множество других органических веществ, включая витамины, растительные жиры и жироподобные вещества. В них могут входить железо, сера, фосфор, фтор, молибден, хром, медь, селен и другие элементы. Фосфор не входит в состав белков, но входит в состав веществ, обеспечивающих потоки энергии во всех процессах, происходящих в живых клетках. Растения вбирают из почвы и важнейшие для клеточного метаболизма (обмена веществ) ионы калия и натрия, а также кальций и магний.

Помимо автотрофов органическое вещество в природе могут синтезировать хемотрофы — бактерии, использующие не световую, а химическую энергию и живущие за счёт окисления соединений серы (например, сероводород Н2Б служит им источником и водорода, и энергии), азота или даже железа. Среди бактерий — хемотрофов много анаэробов, которые не нуждаются в контакте с атмосферой, и даже облигатных анаэробов, гибнущих в кислородной атмосфере.

Следующий трофический уровень занимают растительноядные животные — фитофаги или консументы (потребители) 1-го порядка. Поедая растения, они получают как энергию, так и материал для построения, обновления и восстановления тканей собственного организма. В энергетических целях организм животного использует прежде всего углеводы (и, если они есть, жиры). В организме в результате сложной цепи превращений происходит окисление пищи вдыхаемым кислородом по суммарной реакции, обратной реакции фотосинтеза:

С„Н2,„0„, + п02 -> пС02 + тН20 + {энергия}.

Таким образом, фактически животные используют солнечную энергию, запасённую растениями. Белки обладают значительно меньшей энергетической ценностью, чем углеводы, но именно белки (после расщепления на аминокислоты) идут на построение тканей животного. Избыток углеводов и растительных жиров организм накапливает впрок в виде жировых отложений, которые могут служить не только в качестве энергетического резерва, но у отдельных видов, живущих в пустынях и сухих степях, и в качестве запаса водорода для внутреннего производства воды (знаменитые горбы у верблюдов).

Консументы второго, третьего и выше трофических уровней являются хищниками, поедающими животных нижних трофических уровней, но почти все они восполняют запасы витаминов и микроэлементов, поедая в небольшом количестве отдельные виды растений. Некоторые хищники постепенно перешли на смешанную или даже растительную диету (например, многие виды медведей).

Внутри трофического уровня «горизонтальные» отношения между видами могут быть как конкурентными, так и нейтральными, когда виды никак не влияют на существование друг друга.

Особое место в пищевых сетях занимают детритофаги и са-профаги, питающиеся полностью или в значительной мере мертвыми органическими остатками. Крупные их виды (вороны, грифы, шакалы, раки) питаются мёртвыми животными, но не брезгают и свежей пищей. Основную роль в этом звене пищевых цепей играют черви, бактерии, грибы, микроскопические клещи и т. д., разлагающие не только и не столько останки животных, сколько мёртвые растения, и создающие гумус или перегной. Совместно с бактериями и грибами — редуцентами, разлагающими органические остатки до уровня неорганических веществ, они и формируют плодородные почвы, обеспечивая замыкание пищевых цепей и круговорот питательных веществ в экосистеме.

Помимо взаимоотношений по типу «хищник—жертва» (при этом фитофаги выступают как хищники по отношению к растениям), нейтрализма и конкуренции между видами возможны связи «хозяин — паразит» и симбиоз. Паразит отличается от хищника тем, что он не заинтересован в гибели хозяина, хотя и может её вызвать, причём часто погибает вместе с хозяином. Симбиоз — это взаимоотношения между видами, выгодные для обоих видов — партнёров или для одного из них, но безвредные для другого.

В конечном счёте можно выделить девять основных типов взаимодействий между популяциями различных видов в сообществе:

  • нейтрализм, при котором сосуществование двух популяций не сказывается ни на одной из них;
  • взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга;
  • конкуренция из-за ресурсов, при которой популяции неблагоприятно влияют друг на друга в борьбе за пищевые ресурсы в условиях их ограниченного объёма;
  • аменсализм, когда одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;
  • паразитизм, при котором паразит существует за счёт хозяина, причиняя ему вред, но не нападая на него непосредственно;
  • хищничество, при котором популяция хищника воздействует на популяцию жертвы путём прямого нападения, но зависит от существования жертвы;
  • комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из сосуществования, а для другой это объединение безразлично;
  • протокооперация, при которой обе популяции получают преимущество от объединения, но их связь не облигатна, то есть популяции могут существовать и самостоятельно;
  • мутуализм, когда связь популяций благоприятна для роста и выживания обоих, и в естественных условиях эта связь облигатна (абсолютно необходима), — ни одна из популяций не может существовать без другой.

Паразиты, к которым следует отнести, прежде всего, возбудителей различных заболеваний, подобно хищникам регулируют плотность популяций. Особенно важна их регулирующая функция по отношению к видам, не имеющим других естественных врагов, например, крупным хищникам.

Пример очень тесного симбиоза — мутуализма в растительном мире — лишайники, тело которых состоит из гриба и водоросли, находящихся в теснейшем взаимодействии. Многие лесные грибы помогают питанию деревьев, по имени которых они названы — подосиновик, подберёзовик, дубовик. Очень важен симбиоз между растениями и животными-опылителями, роль которых выполняют многие насекомые (пчёлы, бражники и т. д.), а также некоторые мелкие виды летучих мышей и даже птиц (колибри в тропических лесах Амазонки). Яркие цветы и нектар — это способы привлечь опылителей. Классический пример симбиоза — содружество рака-отшельника с актинией, которая не может самостоятельно передвигаться и укрепляется на его спине. Ядовитая и хищная актиния — отличный сторож и кормилец для рака, служащего для неё транспортным средством.

Структура пищевой сети показывает только связи между трофическими уровнями в экосистеме, но не величины биомассы на этих уровнях и потоков энергии и вещества. Относительные значения биомасс и потоков могут быть изображены в виде соответствующих пирамид (рис. 1.10).

Важнейшей характеристикой трофического уровня в экосистеме является его биопродуктивность.

КОНСУМЕНТЫ 2-го и 3-го УРОВНЕЙ

БИОМАССА = 0.0003-0,002 М

ДОСТУПНАЯ ЭНЕРГИЯ = 0.01Е

КОНСУМЕНТЫ 1-го УРОВНЯ

БИОМАССА = 0.02-0.05 М ДОСТУПНАЯ ЭНЕРГИЯ = ОДЕ

Поток солнечной энергии. Растения аккумулируют только 1 - 2 % от всего потока

<1

ПРОДУЦЕНТЫ БИОМАССА = М

БИОПРОДУКТИВНОСТЬ = 0.02-0.5М /ГОД АККУМУЛИРОВАННАЯ ЭНЕРГИЯ = Е

Экосистемы суши

Водные экосистемы

ПРОДУЦЕНТЫ (Фитопланктон) БИОМАССА = М

БИОПРОДУКТИВНОСТЬ = 5 - 50М /ГОД АККУМУЛИРОВАННАЯ ЭНЕРГИЯ = Е

БИОМАССА = 3-ЮМ ДОСТУПНАЯ ЭНЕРГИЯ = ОДЕ

КОНСУМЕНТЫ 1-2-го УРОВНЕЙ

БИОМАССА = ОД- ЮМ ДОСТУПНАЯ ЭНЕРГИЯ = 0.01Е

Рис. 1.10. Экологические пирамиды

Обозначим биомассу уровня как М и время как t и для упрощения положим:

  • • потребляемые ресурсы не ограничены;
  • • прирост биомассы в единицу времени или биопродуктивность прямо пропорциональна самой биомассе и равна КМ, где К — положительная относительная скорость роста биомассы М при отсутствии хищников (рождаемость и смертность от старости прямо пропорциональны количеству особей в популяциях, образующих М)
  • • хищники «выедают» биомассу М с постоянной скоростью и (причём травоядные — фитофаги играют роль хищников по отношению к растениям).

Теперь можно написать уравнение для изменения биомассы АМ за интервал времени At:

АМ = (КМ- и)А/.

Это простое уравнение отражает два очень важных обстоятельства. Во-первых, так как биомасса М остаётся постоянной только если АМ = 0, то в состоянии равновесия скорость «выедания» должна быть в точности равна биопродуктивности жертв, то есть и = КМ. Во-вторых, если биопродуктивность жертв велика, то равновесие между хищниками и жертвами может поддерживаться при малой абсолютной биомассе жертв. Важно соотношение скоростей роста биомасс, а не самих биомасс! Поэтому в водных экосистемах, где одноклеточные водоросли (фитопланктон) являются главным продуцентом, пирамида биомасс часто оказывается опрокинутой или может иметь бочкообразную форму, как показано на рис. 1.10. На этом рисунке приведены относительные значения биомасс и доступной энергии для различных трофических уровней. Принято, что продуценты имеют единичную биомассу и аккумулируют единичную энергию. Можно видеть, что при переходе с одного трофического уровня на другой, на более высокий уровень попадает только 10 % энергии нижнего уровня. Это правило «10 %» впервые было установлено Р. Л. Линдеманом (Ыпёетап, 1916—1942). Не следует думать, что 90 % энергии рассеиваются в природе впустую. Именно эта энергия обеспечивает движение и круговороты питательных веществ и воды.

Биопродуктивность продуцентов на суше меньше единицы, то есть производимая ими за год биомасса меньше ранее накопленной. Соответственно в экосистемах суши на каждом следующем трофическом уровне и биомасса, и доступная энергия оказываются примерно в 10 раз меньше, чем на предыдущем. Иначе дело обстоит в водных экосистемах. Годовая биопродуктивность фитопланктона во много раз больше его собственной биомассы в каждый данный момент времени. Поэтому фитопланктон оказывается способен прокормить консументов, биомасса которых выше его собственной, и равновесное соотношение биомасс здесь разительно отличается от такового на суше.

Таким образом, необходимым условием равновесия биогеоценоза является равновесие между хищниками и жертвами на всех трофических уровнях.

Механизм эволюции действует так, чтобы обеспечить существование вида в целом. В результате место, которое вид занимает в трофической сети, определяет зависимости выживаемости и смертности от возраста организма и заставляет вырабатывать различные «подходы» к собственному потомству (рис. 1.11).

Виды, становящиеся лёгкой добычей хищников и врагов или живущие в нестабильных условиях, практически не заботятся о потомстве, но зато производят его в огромном количестве. Это

Возраст, 100 Возраст, 100

% от максимального % от максимального

Рис. 1.11. Графики выживаемости (слева) и смертности (справа). График выживаемости показывает % особей, оставшихся в живых к данному возрасту. График смертности показывает % особей, умирающих в данном возрасте. Нетрудно заметить, что смертность есть производная от выживаемости, взятая с обратным знаком. Обозначения: 1 — насекомые, растения, планктон и мелкие водные виды; 2 — мелкие птицы и звери (например, воробьиные, ящерицы, грызуны и многие другие травоядные); 3 — крупные млекопитающие и птицы, занимающие доминирующее положение в экосистемах (например, слоны, носороги, крупные

хищники, человек, орлы)

прежде всего продуценты — наземные растения и фитопланктон в океане. Среди консументов первого уровня к ним относятся насекомые, все виды зоопланктона, большинство рыб-фитофа-гов. Для таких видов характерна огромная смертность семян, молодняка или личинок. Быстрая смена поколений обеспечивает возможность быстрого обновления генофонда и ускоренной адаптации популяции.

Следующую группу составляют виды, не доминирующие в экосистемах и имеющие смертность, мало зависящую от возраста. Эти виды выработали механизмы защиты потомства от врагов, такие как мимикрия — маскировка (например, некоторые виды насекомых, змеи, земноводные, мелкие млекопитающие), поиск и строительство нор и гнёзд — убежищ (например, птицы, многие черепахи, мышевидные грызуны), отвратительный запах и ядовитые выделения кожи (многие виды жаб и лягушек, землеройка, скунс), наконец, навыки коллективной самозащиты (ласточки, чайки, вороны, многие виды обезьян). Особи этих видов погибают совершенно случайным образом и практически не доживают до старости. Они сравнительно быстро размножаются и проявляют умеренную заботу о своём потомстве и его обучении.

По своему месту в экосистемах перечисленные виды — обычно «шакалы» или «верблюды».

Доминирующие виды — «львы» размножаются медленно и долго заботятся о молодняке. В большинстве случаев они долго обучают своё сравнительно немногочисленное потомство добыванию пищи и уходу от опасности. Среди этих видов крупные птицы (например, орлы, аисты, альбатросы) и млекопитающие (крупные приматы, в том числе человекообразные обезьяны и человек, киты и другие морские животные, слоны, носороги, крупные хищники). При этом сходные признаки вырабатываются у генетически весьма далёких видов. Например, доминирующие в океане акулы стали живородящими подобно млекопитающим.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>