Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Динамика популяций

Каждая популяция в экосистеме будет расти до тех пор, пока по одному из воздействующих на неё факторов не достигнет границы диапазона толерантности. Этот фактор и будет для неё лимитирующим. В этот момент популяция полностью займёт свою экологическую нишу в экосистеме, а её численность будет равна ёмкости экосистемы для данного вида. Если популяция находится далеко от границ толерантности, то она будет расти по геометрической прогрессии (1.2). Способность живого к быстрому росту очень велика. Например, потомство одной бактерии могло бы покрыть земной шар примерно за месяц, если бы не границы толерантности. Однако по мере приближения к этим границам, то есть заполнения экологической ниши, коэффициент размножения популяции и скорость её роста будут меняться. Отдельным особям становится труднее добывать пищу (внутривидовая конкуренция), усилится давление хищников и паразитов, больше вероятность распространения болезней.

Популяции обычно реагируют на изменения условий обитания изменением уровней рождаемости и (или) смертности, то есть коэффициента К в уравнении (1.1). Многие виды избегают неблагоприятных последствий изменения среды, меняя своё местообитание. Если это нормальная сезонная миграция, то это нельзя считать изменением в биоте или численности популяции в биогеоценозе. Сезонные миграции свойственны не только перелётным птицам, но и многим млекопитающим на суше и в океане. Мигрируют в поисках пищи северные олени (карибу), травоядные в африканской саванне, киты и другие морские животные. Вслед за травоядными часто следуют охотящиеся на них хищники.

Рассмотрим ситуацию, когда популяция только заселяет или захватывает экологическую нишу и сначала имеет малую численность. Положим, что поколения в популяции перекрываются, и шаг по времени равен не одному поколению, а малому интервалу А/. Обозначив приращение численности за время А/ как Хп+1п = АХ, перепишем уравнение (1.1) в виде

Хя+хя =КХпп =АХ=Х(К-) (1.8)

и предположим, что коэффициент размножения К пропорционален отклонению численности от равновесного значения Хр не только при малых отклонениях х = Х- Хр (как в уравнении (1.5)), но и при больших значениях X- Хр.

К= +аАГ(Х-Хр).

Подставляя это выражение в (1.8), получим в качестве модели развития популяции так называемое логистическое уравнение:

АХ/А( = а(Х-Хр)Х. (1.9)

Точное решение этого уравнения можно записать в виде:

{ = (пХ/(Х-Хр)/аХр +/0. (1.10)

В этой формуле 1п есть знак натурального логарифма.

Формула показывает, в какой момент времени / численность достигнет значения X. При сделанных предположениях X никогда не достигает равновесного значения, но к нему асимптотически стремится (рис. 1.8, а). Исходная численность Х{) не может быть равна нулю, так как 1п 0 = -оо, а в момент времени /= /0 численность в точности равна Хр/2.

Таким образом, уравнение (1.9) описывает плавный переход популяции от одной равновесной численности к другой при изменении внешних условий.

Различные сценарии роста численности популяции X при заполнении экологической ниши. Обозначения

Рис. 1.8. Различные сценарии роста численности популяции X при заполнении экологической ниши. Обозначения: Х$ — начальная численность, Х — равновесная численность. В момент времени популяция достигает половины равновесной численности, а — точное решение логистического уравнения и его аппроксимация; б — два возможных сценария выхода популяции на равновесную численность

В отличие от уравнения (1.7) в (1.9) учтено влияние и первой, и второй степени отклонения от равновесия, но при этом потеряна возможность детально рассмотреть поведение популяции вблизи равновесия. Эту трудность можно обойти, решая задачу приближённо, «по кускам» и, сшивая эти решения посредине между исходной и равновесной численностями. Вблизи исходной точки можно считать, что численность будет меняться по геометрической прогрессии, так как лимитирующий фактор действует ещё слабо. Вблизи положения равновесия, когда лимитирующий фактор начинает действовать, можно использовать готовые решения уравнения (1.7). На рис. 1.8, а показаны и точное решение, и приближённое (аппроксимация) для случая плавного (или монотонного) изменения численности. Видно, что такой подход даёт очень неплохой результат, близкий к точному решению. Численность может не только плавно асимптотически подходить к равновесному значению, но и «проскочить» его и потом постепенно к нему вернуться (рис. 1.8, б). Такие ситуации наблюдаются при восстановлении популяций после катастроф (эпидемии, извержения вулканов) или при вторжении новых видов в биогеоценозы.

Процессы заполнения экологических ниш и противоположные им процессы вымирания популяций — сравнительно быстрые процессы. Но именно они в наибольшей степени ответственны за естественный отбор в популяциях, ведущий к образованию новых биологических видов.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>