Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Структура популяций. Агрегация и изоляция

В большинстве равновесных популяций раньше или позже образуются скопления особей. Это явление называется агрегацией. Агрегация возникает по нескольким причинам:

  • • из-за местных различий условий среды;
  • • под влиянием суточных и сезонных изменений погоды;
  • • в связи с процессом размножения;
  • • в результате «социального» притяжения.

Агрегация усиливает конкуренцию между особями за питательные вещества, корм и жизненное пространство, но это неблагоприятное обстоятельство полностью компенсируется значительными преимуществами, способствующими выживанию группы в целом. В группах особей нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов (в том числе конкурирующих групп того же вида). Кроме того, группа способна изменять микросреду и микроклимат в благоприятном для себя направлении. Например, в сосновых лесах или дубравах возникают специфические микроклиматические условия, и доминирующие виды — сосна или дуб — создают химическую и микроклиматическую среду, способствующую росту популяций симбионтов и препятствующую появлению паразитов.

Степень агрегации и общая плотность «населения», при которых создаются наилучшие условия для популяции, меняются, а потому и слишком малая плотность, и перенаселение могут оказаться лимитирующим фактором для роста популяции. Этот принцип, называемый иногда принципом Олли (IV. С.АНе), иллюстрирует рис. 1.7. Предельным случаем являются виды, у которых особи придерживаются одиночного образа жизни, быть может, за исключением периода выращивания потомства (настоящие медведи, барсуки, тигры, пауки). У большинства видов в зависимости от конкретных условий и сезона имеется опти-

Биопродуктивность

Принцип Олли. Возможные зависимости биопродуктивности популяции от плотности населения

Рис. 1.7. Принцип Олли. Возможные зависимости биопродуктивности популяции от плотности населения. Типичный случай показан сплошной линией. Штриховой линией показан случай видов, у которых особи предпочитают одиночный образ жизни

мальная численность группы. В целом фактор плотности популяции действует в соответствии с принципом Шелфорда, и численность групп (стад, прайдов, стай) в равновесном состоянии всегда оказывается близка к оптимуму.

У растений агрегация может возникать под влиянием первых трёх из перечисленных факторов, тогда как у высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырёх факторов. Примеры — огромные стада травоядных в африканской саванне или стада северных оленей — карибу, которые образуются в условиях очень нестабильной арктической среды.

У тех растений, которые обычно размножаются преимущественно вегетативно, побегами от корневой системы, агрегация отчасти объясняется репродуктивными особенностями.

В целом к растениям и, вероятно, к некоторым низшим животным применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности зародышей (семян, спор и т. д.). Нетрудно заметить, что кедр, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, почти всегда концентрируются около материнского растения или вдоль оград и в других местах, где птицы и иные животные прячут их семена. В то же время травы, тополь и даже сосна, семена которых легко разносятся ветром, бывают распределены по территории значительно более равномерно.

Агрегация существенно сказывается на выживании организмов. Группа растений способна лучше противостоять действию ветра, более эффективно снижать потери воды, чем отдельные особи. Однако у зелёных растений вредный эффект конкуренции за свет и питательные вещества обычно очень быстро перевешивает преимущества от объединения в группу.

Сильнее, чем у растений, положительное влияние объединения в группу на выживание выражено у животных. Экспериментально показано, например, что рыбы в группе могут выдерживать большую дозу яда, введённого в воду, чем изолированные особи. Если изолированных особей помещали в воду, в которой до того жила группа рыб, то устойчивость к яду повышалась. В данном случае нейтрализации действия яда способствовало выделение слизи и других секретов. Другой пример положительного влияния на выживание объединения в группу — пчелы. Пчёлы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания при температуре, безусловно смертельной для изолированной особи. Колониальные птицы (чайки, пингвины и многие другие виды, особенно полярные) нередко не способны успешно размножаться, если размер колоний становится меньше некоторого уровня.

Простейшая кооперация (протокооперация), обнаруживаемая даже у очень примитивных животных, есть начало общественной организации, в разной степени развитой у животных и достигающей кульминации у человека (что, как можно надеяться, важно для выживания!).

«Общественная агрегация» в том виде, в каком она встречается у общественных насекомых и позвоночных (в противовес пассивной агрегации как реакции на факторы среды), характеризуется определённой организацией, в частности групповой иерархией и специализацией особей. В иерархической структуре группы (которая может выражаться, например, в «порядке клевания» у птиц) особи часто связаны между собой чёткими связями доминирования — подчинения. Иерархия может иметь сложную структуру, в которой особи связаны между собой отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. Во главе такой группы или стаи может быть вожак, причём у крупных животных зачастую это — старшая самка (слоны, волки). В стае возможны и параллельные иерархические структуры с разделением на вертикали по половому признаку. Во главе стаи находятся альфа-самец и альфа-самка, ниже могут находиться особи, располагающиеся на целом ряде иерархических ступеней, причём на всех уровнях может идти борьба отдельных особей за место на более высокой ступени.

У крупных хищников, находящихся наверху экологических пирамид, иерархическая структура стаи — семьи может носить более сложный характер. Например, у волков и шакалов в стае иногда живут так называемые дядьки или тётки. Это полноправные особи, помогающие основной паре растить и кормить потомство, но сами в размножении не участвующие.

У рыб, птиц и насекомых часто иерархия отсутствует; особи в стае следуют действиям друг друга так, словно «им известно, к чему они все стремятся». Подобные типы общественной организации не только благоприятны для популяции как целого, они могут играть известную роль и в регуляции численности популяции.

Замечательная организация общественных насекомых широко известна и была предметом многочисленных исследований. Наиболее развитые формы общественной организации среди насекомых свойственны термитам, а также муравьям и пчелам. У наиболее специализированных видов разделение труда достигается существованием трёх «каст»: особей, выполняющих функцию размножения (например, царица у пчёл), рабочих (их задача — добывание пищи) и солдат (они защищают колонию); каждая каста имеет характерные морфологические особенности. Такая адаптация приводит к групповому отбору не только в пределах вида, но и в группах тесно связанных видов.

Принцип Олли вполне приложим и к человеку. Вероятно, «городская агрегация» благоприятна для человека, но лишь до определённого предела. Как показано на рис. 1.7, увеличение плотности населения выше некоторого значения оказывает угнетающее действие на все популяции, даже и на те, что выигрывают от внутривидовой специализации особей. На повестке дня уже давно стоит вопрос об оптимальной величине городов. Города, так же как и колонии пчёл и термитов, могут во вред себе оказываться слишком большими!

Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или групп, составляющих популяцию, весьма важны для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых, межвидовых механизмов или же и тех и других). Обычно изоляция возникает как следствие

  • • конкуренции между особями или группами за пищу при её недостатке;
  • • прямого антагонизма.

В обоих случаях это приводит к случайному или равномерному распределению особей по территории, поскольку близкие соседи уничтожаются или изгоняются. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена индивидуальным или семейным участком, который активно защищается. Эту склонность к активной защите своей территории иногда называют территориальностью. В наибольшей степени она выражена у позвоночных и некоторых членистоногих и связана со сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в строительстве гнёзд или нор, заботе о потомстве и его защите. В понятие территориальности иногда включается любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей. Такое определение позволяет говорить о территориальности не только у животных, но также у растений и микроорганизмов.

У высших животных изоляция достигается преимущественно поведенческими и сигнальными механизмами (нервная система); у низших животных и растений она имеет химическую природу (выделение антибиотиков или «аллелопатических» — отпугивающих веществ). Изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение запасов пищи у животных и биогенных веществ, воды и света у растений. Иными словами, территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне экологической ёмкости экосистемы. Поэтому территориальность есть явление общесистемное, отнюдь не ограниченное какой-то одной таксономической группой, скажем птицами (у которых этот феномен, кстати, очень хорошо известен и изучен).

Агрегация усиливает конкуренцию, но даёт и многочисленные преимущества. Разобщение особей в популяции уменьшает конкуренцию, но приводит к утрате преимуществ, обеспечиваемых групповым образом жизни. В ходе эволюции дольше всего будет сохраняться структура, обеспечивающая устойчивое преимущество для жизни вида. В популяциях некоторых видов изоляцию и агрегацию можно наблюдать попеременно (например, дрозды и многие другие птицы попарно уединяются на своих территориях в период размножения и объединяются в стаи к зиме), так что они используют преимущества обеих систем организации! Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же сезон (например, у взрослых выражена территориальность, а молодые объединяются в группы).

Пассивная внутривидовая конкуренция из-за влаги и питательных веществ способствует разобщению деревьев в лесу и кустарников в пустыне. У высших животных имеются механизмы разобщения, основанные на активном антагонизме. У многих животных жизнедеятельность ограничена некоторым домовым участком, размеры которого могут составлять от нескольких квадратных сантиметров до многих квадратных километров, как у пумы или тигра. Поскольку зоны владения часто перекрываются, достигается лишь частичная изоляция. Крайнее выражение разобщения — территориальность. Территориальное поведение птиц подразделяется на несколько основных типов:

  • • охраняется участок, где происходит спаривание, выведение и кормление птенцов;
  • • охраняется участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление;
  • • охраняется только тот участок, на котором происходит спаривание;
  • • охраняется только гнездо;
  • • охраняются участки, не связанные с размножением.

В первом случае охраняемый участок может быть весьма обширным, большим, чем нужно для обеспечения пищей родителей и потомства. Например, крошечный комаролов (его вес около 3 г) охраняет территорию в среднем 1,8 га, но добывает пищу со значительно меньшей площади вокруг гнезда. При охране территорий прямые столкновения на границах сведены до минимума. Владельцы заявляют о своих правах с помощью песни или других «ритуальных» форм поведения, и этого обычно бывает достаточно для отпугивания особей своего вида. Так как в начале периода гнездования участок, охраняемый птицами, больше, чем в конце, когда потребность в пище максимальна, а многие птицы, рыбы и рептилии, проявляющие территориальное поведение, вообще не защищают участков, на которых они кормятся, репродуктивная изоляция и регуляция, по-видимому, имеют большее значение для выживания, чем изоляция, связанная только с добыванием пищи. Благодаря территориальности не только предотвращается перенаселение, она способствует также быстрому восстановлению численности в тех случаях, когда гибнет необычно много родительских пар. Дело в том, что всегда имеется некоторое число особей, не размножающихся из-за нехватки места; они быстро занимают освободившиеся участки.

Территориальное поведение свойственно и многим рыбам, особенно в мелких пресноводных озёрах и прудах. Например, самцы чёрных или ушастых окуней охраняют «гнездо», или «ложе» (очищенный участок дна), и прилежащую зону. При приближении другой рыбы самец растопыривает свои окрашенные плавники и устремляется навстречу нарушителю границы. Такое поведение наблюдается и до, и после того, как самка отметала икру, поэтому ясно, что самец охраняет именно определённый участок, а не только своё потомство.

 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>