Полная версия

Главная arrow Экология arrow Общая экология

  • Увеличить шрифт
  • Уменьшить шрифт


<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>

Диапазон толерантности и закон Либиха

Для каждого фактора, воздействующего на популяцию, можно выделить некоторый диапазон или область значений, в пределах которого популяция данного вида может существовать. Внутри этого диапазона в уравнениях (1.1) и (1.2) К> 1. Если популяция находится в равновесии со средой обитания, то К= 1. При К< 1 популяция вымирает. Например, обычная комнатная фиалка погибает в условиях как недостатка воды, так и при избыточном поливе. Причём дефицит влаги она переносит легче, чем избыток. Жители пустынь и сухих степей — кактусы вообще не требуют полива, им хватает влаги, поступающей из воздуха. Обитатели прудов и озёр — кувшинки и лилии — могут жить только в воде. По одним факторам популяция находится в зоне оптимума или нормы, по другим — может быть угнетена. Представление об интервале или диапазоне толерантности (буквально — терпимости) ввёл в 1913 г. В. Шелфорд. Установленный им закон гласит, что для каждого организма можно указать минимум и максимум экологического фактора, диапазон между которыми есть диапазон толерантности организма к данному фактору. Внутри диапазона толерантности биопродуктивность популяции неотрицательна.

Можно построить графики, отражающие зависимости численности и скорости роста популяции или её биопродуктивности от интенсивности влияющего фактора. Они обычно имеют вид, показанный на рис. 1.4. На этих кривых можно выделить сравнительно узкие области максимальных численности и скорости роста — оптимум интенсивности фактора для популяции. Несколько шире область нормального существования. При малых, но положительных значениях биопродуктивности имеются две области угнетения, где интенсивность фактора либо слиш-

Типичные зависимости численности

Рис. 1.4. Типичные зависимости численности (вверху) и биологической продуктивности популяции (внизу) от фактора среды обитания. Таким фактором могут быть температура, наличие пищи или кислотность среды (см. главу 3, п. 3.2)

ком мала, либо слишком велика. В любом случае экологическая ниша популяции должна находиться внутри всех интервалов толерантности. Отрицательные значения биопродуктивности означают попросту вымирание популяции, которое будет идти тем быстрее, чем дальше интенсивность фактора выйдет за пределы диапазона толерантности.

Рассмотрим, что будет происходить с популяцией растений на некотором участке земли. На рис. 1.5 показаны интервалы толерантности по основным питательным веществам. Предположим, что сначала популяция находилась в положении А. В этом случае она будет расти по возрастающей геометрической прогрессии. По мере роста урожайности растения забирают из почвы всё больше питательных веществ. В конце концов, по какому-либо из них будет достигнут нижний предел диапазона толерантности. В приведённом примере состав почвы постепенно сдвигается из положения А в точку Б, когда исчерпаны ресурсы химически связанного азота в форме, доступной растениям. Дальнейший рост урожайности стал невозможен. Внесение в почву, например, минеральных или фосфорных удобрений будет бессмысленно (а может быть и вредно), так как по ресурсам этих веществ популяция находится в зоне оптимума. Для увеличения урожайности требуется внесение именно азотных удобрений. Отсюда видно, что равновесная популяция, сохраняющая свою численность или биомассу постоянными, всегда находится на краю диапазона толерантности по одному из факторов, на неё влияющих.

Рост популяции растений приводит к обеднению почвы

Рис. 1.5. Рост популяции растений приводит к обеднению почвы. В результате из исходной позиции А популяция попадает в позицию Б, когда один из ресурсов (здесь — это связанный азот) оказывается исчерпан и становится лимитирующим фактором, препятствующим дальнейшему росту популяции. При этом другие ресурсы — в данном примере фосфор и минеральные вещества далеки от исчерпания

Для каждой популяции можно найти тот единственный фактор, который в данной ситуации мешает росту её биопродуктивности. Впервые эту идею выдвинул основатель агрохимии Юстус

Либих (Liebig, 1803—1873). Он изучал пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур и обнаружил, что росту урожайности препятствует не просто нехватка питательных веществ в почве, но всегда можно указать тот один конкретный элемент, дефицит которого сдерживает рост урожая. Этот закон был сформулирован Либихом в 1840 г. как принцип минимума: «Вещество, находящееся в минимуме, управляет урожаем, и оно определяет величину и устойчивость его во времени». Переформулируя этот тезис в современных терминах, можно сказать, что биопродуктивность популяции определяется единственным лимитирующим (ограничивающим) фактором, интенсивность которого близка к минимуму, необходимому организму.

Блестящий пример действия закона Либиха приводит в своих «Записках сельского ветеринара» Джеймс Хэрриот. На одной скотоводческой ферме разразилась эпидемия непонятной и смертельной болезни телят. Никаких следов инфекции не было, телята содержались в прекрасных условиях и паслись на изобильных лугах. После мучительных размышлений ветеринар понял, что в почве этих лугов практически отсутствовал необходимый телятам микроэлемент — медь. После внесения в корм содержащих медь добавок все уцелевшие телята выздоровели в течение суток. В данном случае медь оказалась лимитирующим фактором, и телята оказались по этому фактору в зоне гибели.

Реальный организм или популяция подвергаются воздействию многих факторов, и поэтому рассмотренные «одномерные» законы существования видов в их экологических нишах нуждаются в дополнениях для «многомерного» случая:

  • • организмы могут иметь широкий диапазон толерантности по одному фактору и узкий — по другому;
  • • виды с широким диапазоном толерантности ко всем факторам наиболее широко распространены и легко осваивают новые места обитания (классические примеры таких видов — воробьи, крысы, вороны);
  • • диапазоны толерантности по отдельным факторам могут зависеть друг от друга (например, при дефиците в почвах связанного азота злакам и другим травам требуется больше воды);
  • • в период размножения диапазоны толерантности у большинства видов сужаются, а диапазоны толерантности у детёнышей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок уже, чем у взрослых организмов.

Узкий диапазон толерантности по какому-либо фактору обычно является признаком высокой специализации вида. Одним из таких факторов у фитофагов (растительноядных) является степень всеядности вида, которую можно определить по количеству потребляемых видов растений. Например, симпатичный сумчатый медведь коала питается почти исключительно листьями эвкалипта и соответственно живёт только в эвкалиптовых лесах Австралии. Большая панда питается только побегами бамбука и потому получила прозвище «бамбуковый медведь». (Заметим, что с точки зрения зоолога — систематика и коала, и панда медведями не являются.) Противоположный случай — настоящие медведи, которые благодаря своей всеядности могут процветать в самых разнообразных условиях, если их не трогает единственный опасный для них хищник — человек. Точно также большинство копытных животных могут процветать, питаясь самыми различными видами растений. Понятно, что специализированные виды имеют преимущество в стабильных экосистемах, к условиям которых они приспособлены лучше, чем виды — конкуренты с их широкими диапазонами толерантности. Однако такая специализация оказывается гибельной, когда условия в экосистеме меняются.

Популяция в равновесии

Тот факт, что популяция в состоянии равновесия всегда находится на краю диапазона толерантности по лимитирующему фактору, заставляет задуматься об условиях, при которых равновесие популяции сохранится или она погибнет. Ведь получается, что природные популяции, находящиеся в равновесии со средой обитания, всегда балансируют на грани вымирания! Физические условия, такие как температура, количество осадков или солёность природных вод, обычно практически не зависят от жизнедеятельности организмов и действуют как жёсткие лимитирующие факторы. Поэтому, если один из таких факторов является лимитирующим, то популяция будет угнетена и действительно на грани вымирания. Следовательно, лимитирующий фактор у благополучной, вполне процветающей популяции должен зависеть от неё самой. Такими факторами могут быть потребляемые популяцией пищевые ресурсы, численность хищников или паразитов, внутривидовая конкуренция.

Рассмотрим в качестве примера случай, когда численность или биомасса ограничены каким-либо возобновляемым пищевым ресурсом. Равновесие возможно, когда скорость возобновления лимитирующего ресурса точно равна скорости его потребления, но каким образом и при каких условиях такой баланс поддерживается? Ответ на этот вопрос требует специального небольшого исследования, для которого рассмотрим простую математическую модель.

Обозначим время буквой /, численность популяции — через X, значение X в равновесии — через Хр. Положим, что интервал времени, за который происходит смена поколений в популяции, равен А/ = 1, и в момент времени / = п численность популяции была равна Хп. Согласно уравнению (1.1) в следующем поколении эта численность составит

хп+1 = кхп.

При этом биопродуктивность популяции есть

Хп + ~ Хп = АХ/А/. (1.3)

В равновесной популяции должно быть К= 1.

Представим теперь численность популяции в виде:

*=Ор+х, (1.4)

где х « Хр — малое по сравнению с Хр отклонение от равновесной численности. Предположим, что К линейно зависит от численности популяции. Эта зависимость выражается формулой:

К= 1+сис, (1.5)

где а — некоторый коэффициент пропорциональности, значение которого зависит от вида лимитирующего фактора. Если этот фактор — необходимый компонент питания (в примере на рис. 1.5 — это связанный химически почвенный азот), то при положительных значениях л: его ресурс уменьшается, и, следовательно, Остановится меньше единицы, а в формуле (1.3) а < 0. Возможен и другой случай, когда а > 0. Например, если фактором, препятствующим размножению, является слишком низкая плотность популяции (самцы и самки не могут отыскать друг друга). Такая ситуация угрожает, в частности, популяции уссурийских тигров.

Уравнение (1.1) с учётом формул (1.4) и (1.5) можно записать так

Хр + хп+1 =(1 + ах„)(Хр + х„) = Хр + хп + ахпХр + ах]. (1.6)

Приведём подобные члены и заметим, что, так как х « Хр, то и ах[1] «ах1ГХр, следовательно, слагаемым ах] в правой части

(1.6) можно пренебречь. Получим:

хп+1 »х„(1 + аХр). (1.7)

Это уравнение очень похоже на формулу (1.1), но не всегда соответствует геометрической прогрессии. Так как Хр > 0, то всё зависит от величин а и (1 + аХр). Рассмотрим возможные ситуации (рис. 1.6).

1. Случай а > 0. Величина 1+аАгр>1, и последовательность абсолютных величин хп, хп+х, хп + 2, х„ + 3, ... оказывается возрастающей геометрической прогрессией. Это значит, что равновесная численность популяции не может сохраниться. Любое отклонение от равновесия приводит в следующем поколении к ещё большему отклонению в том же направлении (рис. 1.6, а). Поэтому популяция либо погибнет, либо в конце концов данный фактор перестанет быть лимитирующим. Следовательно, подобная ситуация не может существовать в природе сколько-нибудь длительное время.

+

О

Поколения

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Поколения

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Отклонение от равновесной численности

в

Поколения

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Отклонение от

Поколения

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Рис. 1.6. Взаимодействие популяции с лимитирующим фактором или ресурсом. По горизонтали отложены порядковые номера поколений. Равновесная численность популяции соответствует нулевому значению отклонения от равновесия. Варианты развития: а — равновесие неустойчиво, при малейшем исходном отклонении от равновесия популяция либо растёт, либо вымирает; б — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность плавно возвращается к равновесному значению; в — равновесие устойчиво, при любом знаке исходного отклонения численность возвращается к равновесному значению, совершая вокруг него затухающие колебания; г — равновесие неустойчиво, численность популяции совершает расходящиеся от равновесия колебания

отклонению. В устойчивых природных биогеоценозах, как правило, реализуется именно одна из этих ситуаций.

Пусть 1+сс?р<-1 (то есть аХр < -2). Численность будет совершать колебания с всё возрастающей амплитудой (рис. 1.6, г). Когда эта амплитуда станет сравнимой с Хр, то принятые при построении математической модели условия будут нарушены. Однако качественно неустойчивость численности она предсказывает правильно. В очень грубом приближении этот случай объясняет внезапные периодические вспышки численности некоторых видов, например, саранчи.

Таким образом, как это часто бывает, даже простая математическая модель позволила объяснить ряд сложных явлений и понять механизмы как длительного равновесного существования популяций, так и внезапных вспышек их численности с последующим почти полным исчезновением.

Состояние устойчивого равновесия поддерживается регулирующим механизмом отрицательной обратной связи (а < 0). Рост популяции уменьшает объём ресурса, что ведёт к сокращению популяции, вследствие чего объём ресурса увеличивается, и наоборот. Между популяцией и ресурсом возникает динамическое равновесие.

Неустойчивость возникает в двух принципиально различных случаях.

Во-первых, когда между действующим фактором и популяцией имеется положительная обратная связь (а > 0), то есть рост популяции ведёт к накоплению лимитирующего ресурса, а её убыль к снижению его объёма. Примерами могут служить процессы заболачивания и опустынивания. При заболачивании растительность способствует накоплению влаги в почве, что в свою очередь ведёт к росту растительной биомассы. При опустынивании снижение плотности растительного покрова ведёт к высыханию почвы, что ускоряет гибель растительности.

Во-вторых, неустойчивость возникает, когда отрицательная обратная связь между популяцией и ресурсом оказывается слишком сильной или глубокой. Чрезмерная реакция популяции на изменения объёма ресурса приводит к возрастающим колебаниям, всё более отдаляющим численность популяции от равновесного значения.

В процессе естественного отбора биологические виды выработали различные стратегии поддержания своих популяций в равновесии. Сильные организмы, обладающие высокой конкурентоспособностью, обитают в условиях своего оптимума, и их потенциальная и реальная ниши совпадают. Это «стратегия львов». Другие виды имеют меньшую конкурентоспособность, но также предпочитают условия, близкие к оптимальным по большинству факторов, и захватывают экологические ниши такого размера, какой им позволяют конкуренты. Это «стратегия шакалов». Наконец, третья группа видов предпочитает приспособиться к существованию при ограниченном потреблении ресурсов и (или) в малоблагоприятных условиях, но тем самым избежать острой конкуренции («стратегия верблюдов»). В чистом виде эти стратегии реализуются сравнительно редко, и в зависимости от условий один вид может использовать различные стратегии. Так, например, «лев» — сосна в бору становится «верблюдом» в зоне лесотундры. В пределах стабильных (климаксовых) сообществ обычно обитают виды, реализующие все типы адаптации.

  • [1] Случай а аХр. Пусть 1 > 1 + аХр > -1 (то есть -2 аХр 0 последовательность х„, хп+,, хп + 2, хл+3, ... есть убывающая геометрическая прогрессия, и отклонение численности популяции от равновесной стремится к нулю (рис. 1.6, б). Популяция может находиться в равновесии с данным фактором (или ресурсом) неограниченно долго. Если 1 + аХр
 
<<   СОДЕРЖАНИЕ   >>